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Anatomie: Großhirn

  • Cindy RichterEmail author
  • Elke Brylla
  • Ingo Bechmann
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Part of the Springer Reference Medizin book series (SRM)

Zusammenfassung

Es gibt Melodien, die jemanden traurig oder glücklich werden lassen, Gerüche, bei denen die Speichelproduktion reflektorisch einsetzt oder Erbrechen ausgelöst wird. Die kortikalen Areale, die den Input von einem Sinnesorgan erhalten, werden als primäre Rindenfelder bezeichnet, während die Interpretation in sekundären Rindenfeldern geschieht. Komplexe Assoziationsfelder, sog. tertiäre Rindenfelder, schaffen eine Verknüpfung mehrerer Sinneseindrücke. Durch Verschaltungen mit dem limbischen System lösen Sinneseindrücke Emotionen aus und gelangen in das Gedächtnis. Die Verbindung zum Hypothalamus bewirkt autonome Reaktionen wie das Herzrasen. Die motorischen Rindenfelder sind Ausgangspunkt der Pyramidenbahn für die willkürliche Motorik. Sie stehen in enger Verschaltung mit Zentren des extrapyramidalmotorischen Systems (Basalganglien, Kleinhirn, Hirnstammkernen) und dem Thalamus. In diesem Kapitel soll eingebettet in funktionelle Systeme ein Überblick über die wichtigsten Rindenareale und Kerngebiete gegeben werden.

1 Topografie des Großhirns

Das Großhirn lässt sich in Kortex (Hirnrinde ), Medulla (subkortikales Marklager) und nukleäre Abschnitte (Kerngebiete) unterteilen. Kortex und Kerngebiete des Gehirns bilden als Sitz der Perikaryen von Nervenzellen die graue Substanz. Das Marklager beherbergt v. a. Nervenzellfortsätze, die von Oligodendrozyten mit einer Myelinscheide umgeben werden. Das Marklager tritt dadurch makroskopisch als weiße Substanz in Erscheinung. Die vielfältige Verschaltung der Großhirnrinde führt zur Einteilung in Projektionsneurone, Assoziationsneurone und Kommissurenneurone.

  • Projektionsneurone: Verbindung des Großhirns mit anderen Abschnitten des zentralen Nervensystems (z. B. Tractus corticospinalis)

  • Assoziationsneurone: Verbindung von ipsilateralen Rindenarealen (z. B. Fasciculus longitudinalis superior, Fibrae arcuatae)

  • Kommissurenneurone: Verbindung vorwiegend homotoper Rindenfelder beider Hemisphären untereinander

Die Fissura longitudinalis cerebri teilt das Großhirn in zwei symmetrische Hemisphären, welche makroskopisch, jedoch nicht funktionell identisch sind. Die Gyrierung der Hirnrinde führt zu einer starken Oberflächenvergrößerung. Das ausgedehnte Wachstum des Großhirns in der Entwicklung spiegelt sich in der Form des Ventrikelsystems wider. Das Großhirn wird in vier Lappen gegliedert, die durch konstante Sulci begrenzt werden (Abb. 1): Frontal-, Parietal-, Temporal- und Okzipitallappen. In der Tiefe des Sulcus lateralis (Sylvische Fissur) befindet sich die Insula, ein ursprünglich oberflächlich gelegenes Rindenareal, das durch Wachstumsprozesse benachbarter Hirnareale (Opercula) überdeckt wird. Das Areal zwischen Sulcus parietooccipitalis und Sulcus calcarinus wird aufgrund seiner keilartigen Form als Cuneus bezeichnet. Die Großhirnrinde lässt sich in den jüngeren, 6-schichtigen Isokortex und den älteren, 3- bis 5-schichtigen Allokortex unterteilen. Der Isokortex macht mit 92 % den größten Anteil aus. Zum Allokortex werden vereinfacht die Riechrinde und der Hippocampus gezählt. Der 3-schichtige Hippocampus ist Teil des limbischen Systems. Er zeichnet mit seiner Ausbreitung vom rostralen Ende des Balkens bis in den mesialen Temporallappen am Unterhorn des Seitenventrikels ebenfalls das Wachstum der Großhirnhemisphären nach. Die Pyramidenzelle ist das charakteristische Projektionsneuron der Großhirnrinde und ist v. a. in der Lamina III und V des Isokortex lokalisiert. Körnerzellen prägen v. a. die Lamina II und IV. Alle anderen Neurone werden unter dem Begriff Nicht-Pyramidenzellen zusammengefasst.
Abb. 1

Gliederung des Großhirns mit ausgewählten Brodmann-Arealen

Zytoarchitektonische Besonderheiten ermöglichen die Einteilung der Großhirnrinde in 44 Areale nach Brodmann (1868–1918). Die individuelle Ausbildung einzelner Areale ergibt eine Nummerierung von 1 bis 57 mit Lücken in der Zählfolge. Die thalamokortikalen Fasern als Input für die primären sensiblen Rindenfelder bedingen eine besonders breite Ausbildung der Lamina IV. In den primären motorischen Rindenfeldern ist sie dagegen eher unterrepräsentiert. In diesen Rindenfeldern steht der Output über die Lamina V im Vordergrund. Werden morphologische Unterschiede mit funktionellen Analysen gekoppelt, kann der Kortex in primäre Rindenfelder und Assoziationsfelder unterteilt werden. Primäre Rindenfelder sind Gebiete mit strenger somatotoper Gliederung, die motorische Efferenzen oder sensorische Afferenzen für verschiedene Körperteile nicht proportional auf dem Kortex abbilden. Für den primär-motorischen und primär-somatosensorischen Kortex wird die Somatotopie in Form des Homunculus widergespiegelt. Primäre sensible Rindenfelder dienen der ersten kortikalen Verarbeitung und ermöglichen eine bewusste Wahrnehmung. Sekundäre Rindenfelder sind den primären unmittelbar benachbarte, unimodale Assoziationsareale mit gnostischen Funktionen (Erkennen). Tertiäre Rindenfelder dagegen ermöglichen höhere integrative Leistungen durch Projektionen aus verschiedenen Rindenfeldern. Sie können lateralisiert sein. Der Kortex adaptiert sich lebenslang in Abhängigkeit von seiner Beanspruchung.

Die Sprache zählt beispielsweise zu den höheren kortikalen Funktionen (Kap. „Funktion und Symptomatik einzelner Hirnregionen“). Sie wird durch komplexe Verschaltungen mehrerer Assoziationsareale erst möglich. Das motorische Sprachzentrum (Broca) und das sensorische Sprachzentrum (Wernicke) sind häufig mit der Händigkeit assoziiert und in der kontralateralen Hirnhälfte lokalisiert.

2 Wichtige Kerngebiete

Das ausgedehnte Wachstum der Großhirnbläschen führt zu einer charakteristischen Ausziehung der Seitenventrikel als Cornu frontale (Vorderhorn), Cornu occipitale (Hinterhorn) und Cornu temporale (Unterhorn). Der Ncl. caudatus (Schweifkern) als Teil der Basalganglien liegt den Seitenventrikeln von lateral an und folgt ihrem Verlauf. Auf diese Weise kommen das Caput nuclei caudati im Frontallappen und das ausgezogene Schweifende (Cauda nuclei caudati) am Dach des Unterhorns im Temporallappen zu liegen. Auf Horizontalschnitten (Abb. 2) ist der Ncl. caudatus deshalb doppelt angeschnitten. Entwicklungsgeschichtlich waren der Ncl. caudatus und das Putamen (Schalenkern) ein einheitliches Kerngebiet, das durch die Fasern der Capsula interna im dorsalen Bereich getrennt wurde (dorsales Striatum). Die zahlreichen streifenförmigen Zellbrücken zwischen Putamen und Ncl. caudatus haben zu der Bezeichnung Striatum (Streifenkern) geführt. Die Capsula interna beinhaltet afferente und efferente Faserbindungen der Großhirnrinde. Im basalen Frontallappen befindet sich ein Bereich, in dem beide Kerne noch verbunden sind, der Ncl. accumbens (ventrales Striatum, Abb. 3). Zwischen Capsula interna und Putamen liegt der Globus pallidus, dessen inneres und äußeres Segment funktionell verschieden verschaltet sind. Putamen und Globus pallidus (blasser Kern) werden aufgrund ihrer Form auch unter dem Begriff Ncl. lentiformis (Linsenkern) zusammengefasst. Der Thalamus („Schlafgemach“) ist ein großes Kerngebiet, das bilateral des dritten Ventrikels gelegen ist. Trotz ihrer topografischen Nähe zu den Strukturen des Großhirns sind der Globus pallidus und der Thalamus Teile des Diencephalons (Zwischenhirn). Im Temporallappen, rostral vom Hippocampus befindet sich ein affektives Zentrum, das Corpus amygdaloideum (Mandelkern). Das Claustrum ist ein subinsuläres Kerngebiet lateral des Putamens, dessen Funktion nicht geklärt ist.
Abb. 2

Horizontalschnitt mit Versorgungsgebieten. 1 Thalamus, 2 Globus pallidus, 3 Putamen, 4 Claustrum, 5 Caput nuclei caudati, 6 Cauda nuclei caudati, 7 Hippocampus, 8 Colliculus superior (Tectum), 9 Commissura posterior, 10 Fornix, 11 Insula, 12 Corpus geniculatum laterale, 13 Corpus callosum, I. Ventrikel II. Ventrikel III. Ventrikel. (Fotografie: Anna Rowedder)

Abb. 3

Frontalschnitt auf Höhe des Ncl. accumbens. 1 Cornu frontale der Seitenventrikel, 2 Septum pellucidum, 3 Claustrum, 4 Ncl. caudatus, 5 Putamen, 6 Ncl. accumbens, 7 Ncll. septales, 8 Ncl. basalis (Meynert), 9 Corpus amygdaloideum (Temporallappen)

An der Basis des Frontallappens liegt eine Gruppe von Kernen, die Einfluss auf die Grundaktivität des gesamten Organismus nimmt. Zu ihnen zählen die Ncll. septales (ungerichtete Aufmerksamkeit), der Ncl. accumbens (Belohnungszentrum) und der Ncl. basalis (Meynert, gerichtete Aufmerksamkeit). Die Septumkerne sind als Anteile des limbischen Systems wechselseitig mit dem Fornix, dem Hippocampus und dem Corpus amygdaloideum verbunden. Beidseits unter dem Vorderhorn der Seitenventrikel gelegen grenzen sie mediokranial an das Septum pellucidum und laterokranial an den Ncl. accumbens. Von den benachbarten Anteilen der Riechrinde erhalten sie olfaktorische Afferenzen. Der Ncl. accumbens stellt als Gegenspieler der Amygdala einen Detektor positiver Schlüsselreize dar und vermittelt ein Gefühl der Befriedigung. Der Ncl. basalis (Meynert) kontrolliert die gerichtete Aufmerksamkeit mit, welche u. a. für das Lernen essenziell ist. Dieses cholinerge Kerngebiet liegt lateral der Ncll. septales im Bereich der Substantia perforata anterior und projiziert in alle Regionen des Großhirns.

3 Funktionelle Systeme

Die Anteile des zentralen Nervensystems bilden eine funktionelle Einheit. Das Ausmaß einer Läsion kann häufig erst erfasst werden, wenn Strukturen nicht einzeln, sondern im Kontext mit anderen Strukturen gesehen werden. Aus diesem Grund werden im folgenden Abschnitt wichtige Rindenfelder und Kerngebiete des Großhirns als Bestandteile der funktionellen Systeme beschrieben.

3.1 Limbisches System

Es bildet die Grundlage für assoziative Funktionen wie Steuerung des affektiven Verhaltens, Emotionen, Lernen und Gedächtnis. Es beeinflusst darüber hinaus kortikale Aktivitäten und vegetative Funktionen. Die zugehörigen kortikalen und subkortikalen Strukturen verteilen sich gürtelförmig (limbus = Gürtel) um den Balken und das Diencephalon (Zwischenhirn) an den medialen Seiten der Hemisphären (Abb. 4).
Abb. 4

Limbisches System. 1 Gyrus parahippocampalis und Hippocampus, 2 Corpus mamillare, 3 Thalamus, 4 Gyrus cinguli, 5 Amygdala, 6 Hypothalamus, 7 Bulbus olfactorius, 8 Ncl. basalis (Meynert), 9 Habenulae, 10 Ncl. accumbens, 11 Ncl. septales, 12 Kerne des Hirnstamms, 13 primäre und sekundäre Rindenfelder

Großhirn

  • Ncll. septales (Septumkerne)

  • Ncl. basalis (Meynert)

  • Corpus amygdaloideum

  • Ncl. accumbens

  • Gyrus cinguli

  • Gyrus parahippocampalis mit Area entorhinalis

  • Hippocampus mit Indusium griseum

Diencephalon

  • Corpus mamillare

  • Ncl. anterior thalami

  • Habenula (Epithalamus)

Die Area tegmentalis ventralis und die Ncll. raphes des Mesencephalons werden hin und wieder zum limbischen System gerechnet, weil sie vielfältige Verbindungen besitzen. Die Strukturen des limbischen Systems stehen in Rückkopplung zu allen sensiblen Rindenfeldern und dem Hypothalamus. Auf diese Weise stellen sie eine Brücke zwischen unwillkürlichen und willkürlichen Reaktionen auf die Außenwelt her. Neuere Erkenntnisse zeigen ein offenes System, das unter dem Einfluss zahlreicher anderer Hirnregionen steht. Es lassen sich zwei Untersysteme mit Konzentration um die Amygdala und den Hippocampus beschreiben.

Die Amygdala ordnet den sensiblen Impulsen eine positive oder eine negative Bewertung zu. Sie bildet die Basis des emotionalen Gedächtnisses und dient als übergeordnete Kontrollinstanz für das vegetative System. Zur Erfüllung dieser Aufgabe sind vielfältige Verschaltungen mit dem Hypothalamus, den basalen Kerngebieten (Ncll. septales, Ncl. basalis, Ncl. accumbens), der Habenula, dem Thalamus und den Kernen des Hirnstamms (Ncll. raphes, Formatio reticularis) nachgewiesen. Für die längerfristige Speicherung bewusster Gedächtnisinhalte sind intakte Strukturen des Papez-Neuronenkreises Voraussetzung (Abb. 4). Ein wichtiger Eingang in das System stellt der Gyrus cinguli als Verbindung zu sensorischen Rindenarealen dar. Ein wichtiger Ausgang erfolgt über die Corpora mamillaria zu den Strukturen des Mesencephalons (Formatio reticularis mit Area tegmentalis ventralis, Ncll. raphes). Die Verschaltungen des limbischen Systems sind sehr komplex und Gegenstand der Forschung.

Klinischer Bezug

Eine Schädigung von Strukturen des Papez-Neuronenkreises führt zu einem Verlust des Kurzzeitgedächtnisses. Bei Morbus Alzheimer sind der entorhinale Kortex und der Hippocampus, bei der Wernicke-Enzephalopathie die Corpora mamillaria betroffen. Der Ncl. basalis (Meynert) ist bei neurodegenerativen Erkrankungen häufig mitbetroffen. Eine Minderversorgung der Großhirnrinde mit Acetylcholin kann ebenfalls die Merkfähigkeit beeinträchtigen.

Im Kap. „Funktion und Symptomatik einzelner Hirnregionen“ werden die spezifischen Gedächtnisformen und Ausfälle einzelner Funktionen detailliert erklärt.

3.2 Zentrale Anteile des motorischen Systems

Das motorische System ermöglicht es uns, über Bewegungen mit der Außenwelt zu interagieren. Die Anteile des motorischen Systems sind hierarchisch organisiert. Um eine willentliche Bewegung einzuleiten, werden multiple Areale im frontalen und parietalen Kortex bis zu 2 Sekunden vor der Ausführung aktiviert. In den Assoziationsarealen wird die Notwendigkeit einer Bewegung festgestellt. Der prämotorische Kortex entwickelt einen Plan, der an den primär-motorischen Kortex weitergegeben wird. Neben der Pyramidenbahn als wichtigste Efferenz werden Fasern zu Assoziationskortex, Basalganglien, Kleinhirn und Hirnstammkernen als modulierende Feedback-Systeme entsandt. Sie gleichen eine geplante Bewegung mit dem aktuellen Zustand des Körpers ab. Die absteigenden motorischen Bahnen, welche die Aktivität von α- und γ-Motoneuronen beeinflussen, gehen vom Kortex (Pyramidenbahn) und vom Hirnstamm (extrapyramidalmotorische Bahnen) aus. Motoneurone bilden mit ihren Axonen als periphere Nerven die gemeinsame motorische Endstrecke für alle motorischen Systeme.

Motorischer Kortex

Es ist entdeckt worden, dass elektrische Stimulationen von bestimmten Arealen des menschlichen Kortex Bewegungen der kontralateralen Körperseite auslösen können. Das Areal mit dem geringsten Schwellenwert wird als primärer motorischer Kortex (Area 4) bezeichnet. Im Gyrus praecentralis reicht er von der medialen Hemisphärenoberfläche über die Mantelkante hinweg bis zur Sylvischen Fissur. Nach rostral schließen sich lateral der prämotorische Kortex und medial der supplementär-motorische Kortex (beide Teile der Area 6) an. Das frontale Augenfeld (Teil der Area 8) zur Durchführung konjugierter Augenbewegungen (Hirnnerven III, IV und VI) grenzt an den dahinter gelegenen prämotorischen Kortex. Das motorische Sprachzentrum, die Broca-Region (Teil der Area 44 und/oder 45), wird meist nur einseitig in der sprachdominanten Hemisphäre in der Pars opercularis und Pars triangularis des Gyrus frontalis inferior gefunden.

Motorischer Homunculus

Weitere Untersuchungen zeigten, dass bestimmte Regionen im Gyrus praecentralis für die Innervation bestimmter Muskelgruppen des Körpers zuständig sind. Da diese Somatotopie nicht proportional abgebildet ist, spricht man von einer verzerrten Karte des menschlichen Körpers (Homunculus). An der medialen Fläche in der Fissura longitudinalis befinden sich die Repräsentationsgebiete für Fuß und Unterschenkel. Die Bein- und Beckenregion wird über die Mantelkante hinweg nach lateral abgebildet. Daran schließen bis zur Sylvischen Fissur die Gebiete für Rumpf, obere Extremität, Gesicht und Zunge an. Körperregionen, in denen sehr kleine Muskelgruppen oder gar einzelne Muskeln für feine Bewegungen angesteuert werden müssen, besitzen überproportional große Repräsentationsgebiete. Die feine Handmotorik, das Sprechen und eine vielgestaltige Mimik benötigen differenzierte Bewegungen, sodass Körperregionen wie Hand, Gesicht, Lippen, Zunge und Larynx besonders groß repräsentiert sind.

Der supplementär-motorische und prämotorische Kortex besitzen ebenfalls eine somatotope Gliederung. Bei komplexen, repetitiven Bewegungen werden Spiegelneurone des prämotorischen Kortex aktiv.

Basalganglien

Die Basalganglien sind subkortikale Kerngebiete, die als Teil des motorischen Systems an der Initiation und Modulation von Bewegungen sowie der Regulation des Muskeltonus beteiligt sind. Sie werden zum extrapyramidal- motorischen System (EPMS) gerechnet und bilden komplexe Schleifen zur Beeinflussung des motorischen Kortex (Calabresi et al. 2014).
  • Ncl. caudatus und Putamen = Striatum (dorsales Striatum)

  • Ncl. accumbens (ventrales Striatum)

  • Globus pallidus

  • Corpus amygdaloideum

Assoziierte Kerngebiete

  • Ncl. subthalamicus

  • Substantia nigra

Die Motorik wird durch Wahrnehmung, Emotionen und Motivation beeinflusst. Von unterschiedlichen Rindenfeldern und Anteilen des limbischen Systems gehen Informationen über das Striatum in die Basalganglienschleifen ein und werden nach Verschaltung im Thalamus zu den entsprechenden Rindenfeldern zurückgeleitet.

EIngangsstruktur in die Basalganglien („Input“)

  • Assoziationskortex → Ncl. caudatus

  • Motorischer und somatosensibler Kortex → Putamen

  • Limbisches System → Ncl. accumbens

Das Striatum, zu dem der Ncl. caudatus, das Putamen und der Ncl. accumbens gezählt werden, ist Eingang der Basalganglien. Das Putamen besitzt für motorische und somatosensible Afferenzen eine somatotope Repräsentation der Körperregionen. Aufgrund klinischer Beobachtungen und neuropathologischer Befunde geht man von einem direkten, bewegungsfördernden und einem indirekten, bewegungshemmenden Schaltkreis mit unterschiedlichen Zielstrukturen aus (Abb. 5a). In dieses System greift die dopaminerge Projektion von der Substantia nigra zum Striatum modulierend ein. Neuere Erkenntnisse postulieren ineinandergreifende Schleifen mit entscheidenden intrastriatalen Verbindungen.
Abb. 5

Die Beschriftung für a und b bitte auch auf die selbe Seite wie die Abbildungen. c Morbus Parkinson mit Neurostimulator. d Chorea Huntington

Klinischer Bezug

Ausfälle in den einzelnen Kerngebieten führen zu einer Verschiebung im Regelkreis und einer gesteigerten oder verminderten Erregung des motorischen Kortex. Eine Degeneration der Neurone in der Substantia nigra verursacht durch ein Ungleichgewicht im Regelkreis eine Hypokinese beim Morbus Parkinson (Abb. 5b). Dieser Verschiebung kann durch eine Überstimulation und Erzeugung refraktärer Neurone des Ncl. subthalamicus entgegengewirkt werden (Abb. 5c). Eine Degeneration der Neurone im Striatum kann hingegen Hyperkinesen bei der Chorea Huntington auslösen (Abb. 5d).

3.3 Zentrale Anteile der „allgemeinen“ Sinnessysteme

Auf dem gesamten Körper repräsentierte Sinneseindrücke aus der Haut und dem Bewegungsapparat können in Anlehnung an die qualitative Gliederung der Hirnnervenkerne unter dem Begriff „allgemein“ zusammengefasst werden.

3.3.1 Sensibles System

Das sensible System dient der rezeptiven Aufnahme, Leitung und Verarbeitung folgender Sinneseindrücke:

  • Epikritische Sensibilität: Berührung, Druck, Vibration, feine Tastempfindung

  • Protopathische Sensibilität: Schmerz und Temperatur, grobe Tastempfindung

  • Propriozeption: Spannungszustand der Skelettmuskulatur, Sehnen und Gelenkkapseln

Die dendritischen Axone der pseudounipolaren Nervenzellen ziehen in den peripheren Nerven bis zum Spinalganglion, die neuritischen Axone vom Spinalganglion bis zum Eintritt in das Rückenmark über die Hinterwurzel. Für den Körper liegen die Perikaryen der ersten Neurone sensibler Bahnen im Spinalganglion. Für den Kopf (trigeminoafferentes System) befinden sie sich im Ganglion trigeminale (Gasseri) und – eine Ausnahme – im Ncl. mesencephalicus n. trigemini (Propriozeption). Im Rückenmark und Hirnstamm werden die Leitungsbahnen in drei Systeme untergliedert:
  • Hinterstrangsystem (epikritische Sensibilität und Propriozeption)

  • Anterolaterales System (protopathische Sensibilität)

  • Trigeminoafferentes System (epikritische und protopathische Sensibilität sowie Propriozeption für den Kopf)

Hinterstrangsystem

Das System für die epikritische Empfindung lässt sich unterteilen in den Fasciculus cuneatus (Burdach) für die obere Körperhälfte und den Fasciculus gracilis (Goll) für die untere Körperhälfte („grazil wie ein Tänzer“), zervikal getrennt durch den Sulcus intermediodorsalis. Der Fasciculus cuneatus ist lediglich zervikothorakal vorhanden und lagert sich dem Fasciculus gracilis lateral an. Beide Trakte besitzen bis in den somatosensiblen Kortex eine strenge Somatotopie. Nach dem Eintritt über die Hinterwurzel des Rückenmarks verlaufen die Axone ipsilateral im Hinterstrang bis in die Medulla oblongata, wo sie im Ncl. cuneatus bzw. im Ncl. gracilis auf das zweite Neuron verschaltet werden. Die Nervenfasern kreuzen in der Medulla oblongata als Lemniscus medialis auf die Gegenseite und erreichen im Ncl. ventralis posterolateralis thalami das dritte Neuron. Der Tractus thalamocorticalis zieht über den hinteren Schenkel der Capsula interna hauptsächlich in die primäre somatosensorische Rinde. Der propriozeptive Anteil des Hinterstrangs wird im Ncl. cuneatus accessorius umgeschaltet und gelangt ins Kleinhirn (Kap. „Anatomie: Rückenmark“).

Anterolaterales System

Das System für die protopathische Empfindung lässt sich unterteilen in Tractus spinothalamicus anterior et lateralis. Die Axone des ersten Neurons ziehen vor Eintritt in das Hinterhorn T-förmig einige Rückenmarkssegmente nach oben oder unten (Tractus posterolateralis = Lissauer-Trakt), um auf einer anderen Segmenthöhe das zweite Neuron in der Substantia gelatinosa zu erreichen. Schmerzfasern verlaufen gekreuzt über die Commissura alba anterior zur Formatio reticularis, ins Tectum und in verschiedene Thalamuskerne, wo sie auf das dritte Neuron umgeschaltet werden. Die terminalen Projektionen aus diesen Arealen enden u. a. im anterioren frontalen Kortex, im Gyrus cinguli, im primären und sekundären somatosensorischen Kortex.

Trigeminoafferentes System

Exterozeptive Empfindungen des Kopfes werden über die Äste des N. trigeminus zu seinen drei Hirnnervenkernen im Hirnstamm geleitet. Die topografische Gliederung der peripheren Trigeminusäste findet sich in den drei Kernsäulen allerdings nicht wieder. Jedes Kerngebiet verschaltet eine bestimmte Qualität:
  • Ncl. mesencephalicus n. trigemini: Propriozeption

  • Ncl. principalis n. trigemini: epikritische Sensibilität

  • Ncl. spinalis n. trigemini: protopathische Sensibilität

Ausnahme: Die Perikaryen des ersten Neurons für die Propriozeption liegen im Ncl. mesencephalicus n. trigemini und sind die einzigen pseudounipolaren Nervenzellen im Gehirn. Bildlich ist dieses Kerngebiet ein in das Gehirn verlagertes Spinalganglion. Seine Axone ziehen ohne Umschaltung z. B. direkt zum Ncl. motorius n. trigemini und sind die Grundlage des Masseterreflexes.

Der Ncl. spinalis n. trigemini besitzt eine rostrokaudale Somatotopie, die bei Schädigung zwiebelschalenartig um den Mund gelegene Sensibilitätsstörungen im Gesicht bewirkt. Die postnuklären Nervenfasern kreuzen auf Hirnstammebene und gelangen mit dem Lemniscus medialis zum Ncl. ventralis posteromedialis im Thalamus. Nach der Umschaltung auf das dritte Neuron ziehen die Axone ebenfalls zum somatosensiblen Kortex.

3.3.2 Somatosensibler Kortex

Der Gyrus postcentralis (Area 1–3) stellt das primäre somatosensible Rindenareal mit einer somatotopen Gliederung angelehnt an den motorischen Homunculus (Abschn. 3.2) dar. Epikritische, protopathische und propriozeptive Sensibilität besitzen jedoch jeweils getrennte Terminationsgebiete. Die Area 5 und 7 als sekundärer somatosensibler Kortex sind dem Gyrus postcentralis im Parietallappen direkt benachbart. Das Erkennen von Gegenständen durch Ertasten von Größe, Form und Beschaffenheit ist eine integrative Leistung mehrerer Assoziationsgebiete.

3.4 Zentrale Anteile der „speziellen“ Sinnessysteme

Die Rezeptororgane für die höheren Sinne wie Riechen, Sehen, Schmecken, Hören und Gleichgewicht sind ausschließlich am Kopf lokalisiert und werden als „spezielle“ Sinnessysteme subsummiert. Ihre Erregungen werden über Hirnnerven dem zentralen Nervensystem zur Verarbeitung zugeleitet. Im folgenden Abschnitt werden die Anteile des zentralen Nervensystems beschrieben, die zur Sinneswahrnehmung und -verarbeitung erforderlich sind. Das visuelle System ist sehr umfangreich und wird im Kap. „Funktion und Symptomatik einzelner Hirnregionen“ behandelt.

3.4.1 Olfaktorisches System

Das olfaktorische und das gustatorische System verarbeiten chemische Sinne und dienen der Selbst- und Arterhaltung. Durch das olfaktorische System können genussvolle von bedrohlichen Gerüchen bei der Nahrungsaufnahme unterschieden, aber auch soziale Interaktionen beeinflusst werden. Der Mensch gilt als Mikrosmatiker, da andere Sinne einen höheren Stellenwert besitzen. Das Riechhirn zählt zu dem phylogenetisch ältesten Teil des Gehirns, dem Paleocortex. In der Regio olfactoria, einem spezifischen Teil der Nasenschleimhaut, liegen bipolare, primäre Sinneszellen (Neurone) als Rezeptoren für Geruchstoffe. Sie sind die einzigen Neurone, die in unmittelbarem Kontakt zur Außenwelt liegen. Ihre Axone ziehen als Fila olfactoria durch die Lamina cribrosa zu den Nervenzellen des Bulbus olfactorius, um mit diesen Synapsen auszubilden. Nach der Verschaltung auf das zweite Neuron der Geruchsbahn verlaufen die Axone im Tractus olfactorius (Abb. 6). Dieser teilt sich kurz vor der Substantia perforata anterior in einen lateralen und einen medialen Schenkel mit unterschiedlichen Projektionszielen.
Abb. 6

Areale der Riechrinde. 1 Gyrus ambiens, 2 Gyrus semilunaris und 3 Gyrus uncinatus, 4 Substantia perforata anterior, 5 Stria olfactoria medialis, 6 Stria olfactoria lateralis, 7 Tuberculum olfactorium. (Fotografie: Anna Rowedder)

Projektionsareale der Stria olfactoria medialis:
  • Substantia perforata anterior (mit Tuberculum olfactorium)

  • Area preolfactoria (septalis)

  • Über die Commissura anterior Kreuzung zur kontralateralen Area septalis

Projektionsareale der Stria olfactoria lateralis:
  • Uncus

  • Corpus amygdaloideum

  • Cortex piriformis (Area praepiriformis)

  • Gyrus olfactorius lateralis (Umgebung des Tractus olfactorius lateralis)

  • Gyrus semilunaris und Gyrus ambiens (Cortex periamygdaloideus)

  • Area entorhinalis des Gyrus parahippocampalis

  • Anteriore Bereiche der Insula

Die primäre olfaktorische Rinde setzt sich aus mehreren Arealen zusammen, von denen der Cortex piriformis und der Cortex periamygdaloideus hervorzuheben sind. Alle Areale mit Ausnahme des Tuberculum olfactorium entsenden rückläufige Projektionen zum Bulbus olfactorius. Die Wahrnehmung und Unterscheidung von Gerüchen geschieht im posterioren orbitofrontalen Kortex, der sekundären olfaktorischen Rinde. Sie ist eng mit anderen sensorischen Assoziationsarealen verbunden, was beispielsweise die starke Verknüpfung von Geruchs- und Geschmacksempfindungen erklärt. Gerüche sind die einzigen Sinneseindrücke, die nicht über den Thalamus verschaltet und gefiltert werden. Sie sind stark mit Erinnerungen verknüpft und können besonders schnell Emotionen auslösen. Eine multimodale Verschaltung mit Anteilen des limbischen Systems, mit dem Hypothalamus und dem Hirnstamm stellen den vielseitigen Einfluss diesen Sinnes heraus.

3.4.2 Gustatorisches System

Der Geschmackssinn gehört zu den ersten voll ausgebildeten Sinnen des Menschen. Als chemischer Sinn beeinflusst er neben der Auswahl und Prüfung der Nahrungsqualität die Sekretion von Verdauungsenzymen. Die rezeptive Aufnahme der Geschmackseindrücke wird für die vorderen zwei Drittel der Zunge über die Chorda tympani (N. facialis), für das hintere Drittel über den N. glossopharyngeus und für den Pharynx über den N. vagus geleitet. Die sekundären Sinneszellen liegen in den Geschmacksknospen der Papillen. Sie bilden Synapsen mit den Nervenfasern der Hirnnerven aus, deren Perikaryen im Ganglion geniculi (N. facialis), Ganglion inferius n. glossopharyngei und Ganglion inferius n. vagi liegen. In der Medulla oblongata erfolgt in der somatotop gegliederten Pars gustatoria des Ncl. solitarius eine Umschaltung auf das zweite Neuron der Geschmacksbahn. Von dort aus erreichen Kollateralen den Hypothalamus für die reflektorische Aktivierung der Verdauungsdrüsen sowie das limbische System für die emotionale und mnestische Verschaltung. Die Geschmacksbahn soll überwiegend ipsilateral im Lemniscus medialis zum Ncl. ventralis posteromedialis thalami ziehen. Das dritte Neuron projiziert über die Capsula interna zur primären gustatorischen Rinde auf dem unteren Gyrus postcentralis und der angrenzenden Inselrinde. Geruchs- und Geschmackssinn haben gemeinsame Assoziationsareale im orbitofrontalen Kortex.

3.4.3 Auditorisches System

Das auditorische System dient der Kommunikation mit der Umwelt über Schallwellen. Die rezeptive Aufnahme der akustischen Reize erfolgt an den Haarzellen im Innenohr, welche als sekundäre Sinneszellen Synapsen mit den Dendriten des N. cochlearis bilden. Die Perikaryen der bipolaren Neurone liegen im Ganglion spirale des Modiolus (Achse der Cochlea). Ihre Nervenfasern treten am Kleinhirnbrückenwinkel in den Hirnstamm ein und leiten die Erregungen zu den Cochleariskernen (Ncll. cochleares ventralis et dorsalis). Diese Kerngebiete liegen am Boden des IV. Ventrikels (Rautengrube) in der Medulla oblongata und sind streng tonotop gegliedert. Die Fasern aus den basalen Schneckenwindungen enden in dorsomedialen und die aus den oberen Windungen in ventrolateralen Kernabschnitten. Die Hörbahn zieht zu den Ncll. olivares superiores, über den Lemniscus lateralis zu den Colliculi inferiores und schließlich zum Corpus geniculatum mediale. Von diesem Thalamuskern zieht die Hörstrahlung (Radiatio acustica) neben der Sehstrahlung durch den äußersten Teil des hinteren Schenkels (Crus posterius) der Capsula interna zur primären Hörrinde (Area 41), den Heschl-Querwindungen (Gyri temporales transversi). Die Area 42 und 22 zählen zur sekundären Hörrinde, sie schließen u. a. das Wernicke-Sprachzentrum ein. Die Hörbahn besitzt durch die bilaterale Verschaltung mehrere Kommissurensysteme und häufig mehr als fünf synaptische Kontakte, was für das Richtungshören von Bedeutung ist. Die Nervenfasern des Lemniscus lateralis im Hirnstamm geben Kollateralen zum Lemniscus medialis und der Formatio reticularis ab, was reflektorische Augenbewegungen und Blickwendungen ermöglicht.

Direkt hinter den Heschl-Querwindungen ist in der sprachdominanten Hemisphäre im hinteren Bereich des Gyrus temporalis superior das sensorische Sprachzentrum, die Wernicke-Region (Teil der Area 22), lokalisiert. Sie steht in enger Verbindung mit der primären und sekundären Hörrinde.

3.4.4 Vestibuläres System

Die Wahrnehmung des Gleichgewichts ermöglicht eine Anpassung der Körperhaltung in Reaktion auf unsere Umwelt. Zu den Rezeptororganen im Innenohr zählen drei Bogengänge (Winkelbeschleunigung) und zwei Maculae (Linearbeschleunigung). Die Erregungen der sekundären Sinneszellen werden auf die Dendriten der bipolaren Neurone des N. vestibularis übertragen, deren Perikaryen im Ganglion vestibulare am Grund des Meatus acusticus internus liegen. Die Axone ziehen ebenfalls am Kleinhirnbrückenwinkel in den Hirnstamm zu den vier Vestibulariskernen in der Medulla oblongata (Ncl. vestibularis superior – Bechterew, Ncl. vestibularis inferior – Roller, Ncl. vestibularis medialis – Schwalbe, Ncl. vestibularis lateralis – Deiters). Die bewusste Wahrnehmung der Stellung des Körpers im Raum erfolgt im parietalen Kortex (Area 3a) nach Umschaltung im Thalamus. Die Vestibulariskerne sind aufgrund ihrer Bedeutung für die Koordination der Motorik sehr vielfältig verschaltet. Sie terminieren zusätzlich im Vestibulocerebellum, den Kernen für die Innervation der äußeren Augenmuskeln (Ncll. n. oculomotorii, trochlearis und abducentis), dem Ncl. interstitialis (Cajal, konjugierte Blickbewegungen) und der Formatio reticularis. Als Gegenspieler des Tractus rubrospinalis ziehen Nervenfasern im Tractus vestibulospinalis lateralis bis ins Sakralmark und beeinflussen den Tonus der Extensoren, um der Gravitation entgegenzuwirken.

4 Facharztfragen

  1. 1.

    Welche primären Rindenareale kennen Sie? Beschreiben Sie deren Lokalisation auf dem Kortex anhand wichtiger Landmarken.

     
  2. 2.

    Was verstehen Sie unter dem Begriff „Rindenblindheit“?

     
  3. 3.

    Welche Sinneswahrnehmung wird als einzige nicht über den Thalamus verschaltet?

     
  4. 4.

    Beschreiben Sie die Entstehung einer willkürlichen Bewegung.

     
  5. 5.

    Wie wird die Basalganglienschleife bei einer Schädigung der Neurone in der Substantia nigra beeinflusst? Welche Möglichkeiten kennen Sie, diese Verschiebung auszugleichen?

     
  6. 6.

    Welche Strukturen zählen zum Papez-Neuronenkreis? Welche Symptome treten bei einer Schädigung auf?

     

Literatur

Zitierte Literatur

  1. Calabresi P, Picconi B, Tozzi A, Ghiglieri V, Di Filippo M (2014) Direct and indirect pathways of basal ganglia: a critical reappraisal. Nat Neurosci 17:1022–1030CrossRefPubMedGoogle Scholar

Weiterführende Literatur

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Copyright information

© Springer-Verlag GmbH Deutschland 2018

Authors and Affiliations

  1. 1.Institut für AnatomieUniversität LeipzigLeipzigDeutschland

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