Zusammenfassung
Es wurde schon in der Einleitung bemerkt, dass nur die aus einem secundären Meristem gebildeten Gewebe, welche sich im fertigen Zustande als Kork charakterisiren, unter den Begriff Aussenrinde fallen. Es gehören demnach hieher nicht nur die oberflächlichen, sondern auch die inneren Periderme, die ja mit den ersteren sowol in ihrer Entwicklung und in ihrem anatomischen Bau übereinstimmen, als auch physiologisch gleichwerthig sind.
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Aus dem Umstande, dass meist die hypodermatische Zellenlage zum Phellogen wird, könnte man versucht sein anzunehmen, dass gerade die oberflächliche Lage der Zellen, in welcher sie mechanischen Reizen am meisten ausgesetzt sind, die Anregung zu ihrer Umwandlung in Meristem sei. Freilich sprechen schon die eben nicht seltenen Fille tiefer Peridermbildung gegen die ursächliche Identificirung der physiologischen Korkbildung mit der Entstehung des Wundkorkes; denn bei tiefer Lage des Phellogen kann weder von einer tangentialen Dehnung noch von einem Einfluss der Atmosphärilien die Rede sein. Besonders beweisend dafür, dass die primäre Peridermbildung ein rein physiologischer Process ist, scheinen mir die Beispiele zu sein, in welchen durch specifische Erfordernisse der Organisation die Wachsthumsvorgänge entsprechend modificirt werden. — Wenn z. B. ein hypodermatisches Phellogen nicht der Oberhaut in die Rippen folgt, sondern diese quer durchsetzt (vgl. Fig. 132), so liegt die Zweckmässigkeit dieser Abänderung des Planes auf der Hand. Die die Oberfläche vermehrenden Rippen und Excreszenzen sind offenbar den assimilirend en grünen Internodien von Nutzen; sie, sind völlig werthlos nach Anlage des Periderma, ja sie wären sogar geeignet die schützende Leistung desselben zu beeinträchtigen, indem der Einfluss der Atmosphärilien im Verhältniss zur Flächenvermehrung wachsen würde; sie werden daher sogleich abgetrennt. (Vgl. p. 409, Note 3.)
Wenn die Epidermis zum Phellogen wird, findet gewissermassen eine Regeneration derselben statt, indem die Korkzellenreihen regelmässig die Aussenwand sklerosiren [Salix (Fig. 42), Laurus, Cornus, Pomaceen (Fig. 135), V rgilia]. Seltener wird in diesem Falle die Innenseite der Korkzellen sklerotisch [Aucuba (Fig. 81), Cratacva. Als Regeneration der Oberhaut können auch die Fälle aufgefasst werden, wo innerhalb einer zartzelligen Korkmembran einfache Zellenreihen nach Art der Epidermis sklerosiren : Abies, Cornus mas, Celastrus. Hier dürfte auch der Fall von Philadelphus (Fig. 126) angereiht werden, wo die ausgewachsenen Korkzellen eine oder zwei Tochterzellen bilden, welche sich verdicken, während die Mutterzellen dünnwandig bleiben.
22) Zumeist aber keineswegs immer folgt Bildung von Ringborke bald auf die Anlage des primären Periderma in der Zone de primären Stränge. So bildet Taxus Schuppenborke, und die primären Periderme von Camellia, Punica, Colutea sind ausdauernd. Alle übrigen in der obigen Aufzählung enthaltenen Gattungen bilden Ringborke.
Die meisten sind wahrscheinlich zeitlebens borkefrei. Doch ist eine bestimmte Aussage darüber nicht möglich, da Fälle ausserordentlich später Borkebildung (z. B. Abies, Quereus sp., Fagus, Ailanthus, UUllmnus sp.) auch bei den tropischen Arten, wo ich sie nicht gefanden habe. vorkommen mögen
Das Zeichen * bedeutet Ringborke.
Wenn die Periderme nicht schon in den jüngsten, noch in Streckung begriffenen sonder in älteren Internodien mit beendetem Lùingenwachsthun angelegt werden, ist ein Einfluss äiusserer Factoren auf die zeitliche und räumliche Entwicklung der Phellogenschicht unzweifelhaft. Die Periderme entstehen zunächst an den dem Einflusse der Atmosphärilien in höherem Maasse ausgesetzten Theilen der Internodien. Dieser, die Peridermbi1 dungii ber haupt anregende Einfluss ist un so bemerkenswerther als, wie oben (p. 406, Note 1) auseinandergesetzt wurde, die Lage der Kor kinitiale gegenüber dem umgebenden Gewebe durch äussere Einflüsse nicht bestimmt wird. Schwieriger ist die Entscheidung clar,iber, ob die inneren Periderme in Folge des Zuges und Druckes entstehen, den die nachwachsenden Bastschichten auf die älteren (äusseren) ausüben oder ob ihre Bildung dem Bedürfnisse vorangeht. Die Beispiele verspäteter oder ganz unterbleibender Borkebildung, clie periodische Borkebildung, die Anlage innerer Korkhäute bei Stämmen mit sehr geringem Zuwachs lassen die Borke vorwiegend als rein physiologische Bildung erscheinen, wogegen es bei vielen frühzeitig auftretenden, tief eindringenden, localisirten und kleinschuppigen Borkebildungen scheint, als würden mechanische aber immer noch physiologische Einflüisse maassgebend gewesen sein. An der Grenze der pathologischenen Borkebildung dürften jene Fälle stehen, wo innere Periderme sich nur in sehr hohem Alter bilden, gewissermassen durch die senile Atrophie der primären Phellogenschicht veranlasst. — Sowie einerseits specifisclhe Eigenthümlichkeiten der Organisation, anderseits äussere, allgemein oder individuell wirkende Einflüsse die Zeit, so beinflussen dieselben Factoren auch den Ort der Borkebildung. An den geschützten Rindentheilen entsteht Borke später als an den exponirten, die Form derselben ist zum Theile bedingt durch die Anordnung des Bastparenchyms, indem nur dieses zum Phellogen werden kann, und der sklerotischen Elemente, welche der Verbreitung der Borkemembranen Schranken ziehen. So setzt die Bildung von Ringborke einen concentrisch geschichteten Bau der Rinde voraus und je kleinschuppiger und unregelmässiger die Borke ist, desto ungeregelter ist im Allgemeinen die Vertheilung der sklerotischen Elemente des Bastes.
Vgl. p. 406, Note 1).
Individuelle histologische Verschiedenheiten finden sich quali et quanto nirgend häufiger als bei den Peridermen und man dürfte kaum fehl gehen, wenn man diese Thatsache der unmittelbaren Einwirkung äusserer Einflüsse zuschreibt, durch welche der planmässige Aufbau alterirt wird.
Diese und die vorige Liste sind nicht ganz zuverlässig; sklerotische Schichten trennen häufig zartzellige Korkmembranen von der lebenden Rinde und es ist mitunter nicht zu entscheiden ob erstere dem Korke (s. str.) oder dem Phelloderma angehören. Vgl. z. B. Pinus, Larix (Fig. 8), Sarcocephhalus, Rhus (Fig. 1 16), Ptelea (Fig. 119). Die Thatsache verdient hervorgehoben zu werden, dass die in grösserer Tiefe angelegten und die secundären (inneren) Periderme auffallend häufig aus weitlichtigen, selbst radial gestreckten Zellen aufgebaut sind (Corylus Colurna, Myrica, Koelreuteria, Calycanthus, Robinia) während oberflächliche Periderme aus Plattenkork bestehen. Der mechanische Widerstand, den die sich entwickelnden Zellenreihen finden, dürfte auf diese Formverschiedenheit einen maassgebenden Einfluss iiben. Wenngleich sich das Maass des Widerstandes, den die die Korkinitiale überlagernden Gewebe auf die freie Ausbildung der Tochterzellen üben, sich nicht in Zahlen ausdrücken lässt, so wird man doch mit Recht annehmen dürfen, dass die resistente Oberhaut, resp. die Cuticula (wenn die Oberhaut selbst die Korkinitiale ist) dem Wachsthum der oberflächlichen Periderme ein grösseres Iinderniss entgegengesetzt, als die elastischen, dem radialen Drucke weichenden Gewebsschichten, welche die tiefen und inneren Periderme zu bedecken pflegen. Gegen diese Ansicht scheint allerdings die vielleicht ausnahmslose Regel zu sprechen, dass in den einzelnen Korkhäuten selbst die inneren, zuletzt gebildeten Zellschichten die am stärksten abgeplatteten sind, obgleich sie von den im höchsten Grade elastischen Schwesterzellen überlagert werden. Der mechanische Widerstand ist eben nicht der einzige Factor, welcher die Zellenform modificirt, wie der einfache Hinweis auf die Bildung der „Breitzellen“ im Herbstholze, einer analogen Erscheinung, darlegt.
In dieser und in der folgenden Aufzählung sind nur Beispiele angeführt, bei denen Weitlichtigkeit resp. Abflachung der Korkzellen ein constanter Charakter zu sein scheint.
Bei den mit * bezeichneten ist das Collenchym eben angedeutet; sie könnten auch in die folgende Liste aufgenommen werden.
Die einzige mir bekannte Ausnahme bildet Rosa (s. p. 367).
Es ist bemerkenswerth, dass der äussere Stereomcylinder so selten eine Unterbrechung seiner Continuität erfährt, trotzdem er nach Erstarkung des Stammes mechanisch kaum mehr in Anspruch genommen wird. Die functionelle Entlassung zeigt sich gleichwol darin, dass die Zellvermehrung nicht mehr lebhaft genug ist um der peripheren Ausdehnung zu folgen, wie aus der tangentialen Streckung der Elemente hervorgeht, und weiters auch in der mangelhaften Ausbildung der das Collenchym charakterisirenden Eigenschaften.
In diesen Fällen bilden die primären Stränge keine Bastfasern.
Die primären Bastfaserstränge werden bezüglich ihres Umfanges kaunm von einem der später aus dem Cambium gebildeten Faserbündel erreicht. Doch nimmt die Mächtigkeit der Faserbündel keineswegs continuirlich in centripetaler Richtung ab; vielmehr folgen auf die primären Stränge zunächst nur spärliche und schwache Bündel, die weiterhin an Menge und Umfang oft durch mehrere Jahrzehnte stetig zunehmen, und von dem Höhepunkte ihrer Entwicklung dann ebenso allmälig herabgehen. Es correspondirt demnach der Entwicklungsgang wol im Allgemeinen, aber nicht in den einzelnen Phasen mit dem Bedürfnisse nach mechanischen Geweben.
Aus dieser wenig umfangreichen Aufzählung erhellt die hohe biologische Bedeutung der primären Bastfasern und die Frage nach der Ursache ihres Mangels drängt sich sofort auf. Bei der Mehrzahl sind wol die Anforderungen an die mechanischen Gewebe durch die tiefe Peridermanlage (vgl. p. 407) so reducirt, dass der äussere Stereomring genügt, ja sogar dieser ist in diesen Fällen schwach entwickelt. Bei oberflächlicher Peridermanlage ist nicht abzusehen, wodurch der Mangel des Bastbündelringes ersetzt wird, höchstens könnte man seine Entbehrlichkeit erklären bei Aristolochi n durch den medianen Sklerenchymring (Fig. 51), bei Aucuba durch das ungewöhnlich starke hypodermatische, bei Datura durch das mediane Collenchym, bei Pinus durch das sklerotische Hypoderma, bei Evonyrnus durch die eigenthiimliche Gurtung des Collenchyms. Doch darf nicht übersehen werden, dass diese verschiedenen Formen äusserer Stereoume auch mit Bastbiindelringen combinirt vorkommen.
Bei den mit * bezeichneten Gattungen wurde frühzeitige Sklerosirung in der Umgebung der primären Faserbündel beobachtet, ohne dass es zur Bildung eines geschlossenen Ringes gekommen wäre.
Rinden, welche nur in älteren Entwicklungsstadien zur Verfügung standen.
Nicht zu verwechseln mit dem oben erwähnten gemischten Sklerenchymringe. Die Verschiedenheit der Anlage wird bei fortschreitender Entwicklung verwischt; sie ist daher wol nur in den Jugendzuständen, ähnlich den primären Sklerenchymcylindern von Aristolochia, Berberis, Serjania (vgl. p. 417), von functioneller Bedeutung.
Die Sklerose ist mitunter [Laurineen, Salvadora, Calycanthus (Fig. 136)] typisch einseitig, was ich im Bastparenchym nur bei Salvadora beobachtet habe.
Für einige Arten wird diess höchst wahrscheinlich, weil die in älteren Rindenproben unntersuchten (z. B. Cinchona, Simaruba, Hura) oder verwandte Gattungen Steinzellen besassen.
Die Mehrzahl bildet auch dünnwandigen Kork. Die phellogenen Bildungen all ein sklerosiren bei: Pinus (s. str.), Fieus, Maclura, Catalpa, Creseentia, Lucuma, Corneen, Araliaceen, Liriodendron, Canellaceen, Soymida, Celastrus, Croton sp., Rihus, Pomaceen.
Das Phellogen bei den Stryehnosarten (Fig. 61) entsteht innerhalb eines primären Steinzellenringes, welcher bereits in den jungen Internodien jähriger Triebe angetroffen wird. In den Strychnosrinden älterer Entwicklungsstadien, wie sie meist in den Sammlungen sich befinden, ist der primäre Steinzellenring nicht mehr vorhanden, dagegen ein secundärer, ungewöhnlich mächtig entwickelter Sklerenchymring, welcher zum grossen Theil phellogenen Ursprunge s ist. Soweit sich aus fertigen Zuständen beurtheilen lässt, bildet die Korkinitiale unausgesetzt in centripetaler Richtung Zellen, deren innere Lagen fortschreitend in centrifugaler Richtung sklerosiren. So wird der Steinzellenring beständig verbreitert und durch Sklerosirung der an der Innenseite angrenzenden Rindenzellen noch in geringem Grade verstärkt. Auch der die Mittelrinde nach aussen abgrenzende geschlossene Steinzellenring der Clusiaceen und Canellaceen ist phellogenen Ursprunges; nur ist hier die Korkinitiale die Oberhaut selbst oder die hypodermatische Schicht der primären Rinde und eine selbständige Sklerosirung der letzteren findet weder vor der Anlage des Periderma noch auch späterhin statt.
Die Gattungen, bei denen auch der mikrochemische Nachweis des Oxalates nicht gelang, sind mit * bezeichnet.
Von den in der Rinde vorkommenden, specifische Inhaltsstoffe führenden Sekretschläuchen können mit Rücksicht auf den anatomischen Bau zweckmässig vier Typen unterschieden werden.
Mit dem Namen Sekretze1len oder Sekretschlauene (F1g. 664, 11 U, 13 7) mochte ich jene Form bezeichnen, welche den Parenchymzellen am nächsten steht, sich von ihr häufig nur durch ungleichartigen Inhalt, weiterhin auch durch Vergrösserung, mechanische Ausweitung, geringe Verdickung und chemische Veränderung der Membran unterscheidet, Veränderungen, welche niemals bis zu dem Grade sich entwickeln, dass durch sie der Ursprung der Sekretschläuche aus einfachen Parenchymzellen in Frage gestellt würde, auch wenn sie in Gruppen gehäuft, oder in axialen Reihen übereinander vorkommen Hieher gehören die von den Autoren Schleim-, Gummi-, Oel-, Harz-, Gummiharz- Gerbstoffzellen und ein Theil der Milchsaftschläuche benannten Elemente. \
Milehsaftrö hren (Fig. 3a, 66) in der von ae nary gegeuene U mmgrenzug ues Begriffes. 3. Schizogen e Sekretbehälter (Fig. 1, 110,
oder passend auch Drusen genannt, weil sie von secernirenden Zellen ausgekleidet sind. Nach Form und Umfang sind sie stets beschränkt, ihr Sekret zerstört lebende Zellmembranen nicht. Durch pathologische Processe oder nach dem Tode des sie bergenden Gewebes corrodirt das Sekret die Zellhäute, die DDrüüse ge ht in die zweite Form der intercellularen Sekretbehälter üiber, in 4. die lysig en en Sekretr ä u m e, welche ihren Ursprung aus einer Metamorphose des Zellinhaltes oder der Zellmembran nehmen, in Folge deren das Gewebeinunbe — grenztem Umfange zerstört wird. Die Gestalt der lysigenen Sekreträume ist unbestimmt, einerseits bedingt durch die Vertheilung jener Elementarbestandtheile, welche der Destruction grösseren oder geringeren Widerstand entgegens eizen, anderseits durch die Schwerkraft beeinfiusst, indem das Excret sich an den tieferen Stellen sammelt und hier mit gesteigerter Intensität seine destruirende Wirkung entfaltet.
Einzige Ausnahme : Salvadora.
Man könnte versucht sein, die Bastfasern im Protophloem als Typus aufzustellen und die von denselben histologisch abweichenden Formen in der secundären Rinde als Steinzellen zu bezeichnen. Allein auch die primären Bastfasern unter einander zeigen mitunter erhebliche Verschiedenheiten (vgl. Fig. 3, 3S, 67, 104) und mit den Bastfasern der secundären Rinde stimmen sie sehr selten und häufig auch dann nicht überein, wenn letztere als Bastfasern in gebräuchlichem Sinne ausgezeichnet charakterisirt sind. Es wüirde demnach durch solch ein radicales Vorgehen die Verwirrung nur noch vermehrt werden. Zudem erinnere ich an die analoge Verschiedenheit der Tracheen im Protoxylem und in dem secundären Holze.
Diese verspätete Sklerose des Bastparenchyms ist wegen des entgegengesetzten Verhaltens des Parenchyms des Grundgewebes beachtenswerth. Im Parenchym der primären Rinde werden Steinzellen oft zugleich mit der Anlage der primären Stränge, also noch während der Streckung der Internodien gebildet. — Die Sklerosirung hat unverkennbar die Neigung sich auszubreiten, wie aus folgenden Momenten hervorgeht. Zunächst sklerosiren in der primären Rinde immer einzelne Zellen und diese sind gewissermassen Centren, von denen die Steinzellenbildung nach allen Richtungen fortschreitet. Die Bildung gemischter Sklerenchymringe scheint mir auf einer von den sklerotischen Bastfasern auf die nächst gelegenen Parenchymzellen übertragenen Neigung zur Verdickung zu beruhen; die so entstandenen Steinzellen veranlassen die unmittelbaren Nachbarn zur Sklerose u. s. w. Dieser Einfluss ist natürlich nicht unbegrenzt und offenbar nicht immer gleich mächtig. Er reicht mitunter nicht weiter, als um die Sklerosirung der unmittelbar an liegenden Menbranen der Zellen herbeizuführen, so dass von diesen das Nachbargewebe nicht mehr beeinflusst wird — wie in den Fällen, wo bloss die begleitenden Kammerfasern sklerosiren. Aber der Einfluss ist anderseits mächtig genug, um die Lücken zwischen den Faserbündeln Jahre hindurch mit Steinzellen zu schliessen, bis er endlich durch die Kraft des gesteigerten Dickenwachsthums überwunden wird. Auch die Sklerosirung des Bastparenchyms beginnt in der Regel zunächst in der unmittelbaren Umgebung der Faserbündel. Die wichtigsten Argumente liefern aber die zahlreichen Beispiele, in denen der Bast nicht sklerosirt, aber gleichwol die Faserbündel von sklerotischen Kammerfasern eingehüllt sind, oder wo die an Bastfasern grenzenden Randzellen der Markstrahlen sklerosiren oder wo bei Sklerosirung des Bastparenchyms die Markstrahlen mit augenscheinlichem Widerstreben, erst nach längerer Zeit und dann zunächst an den Stellen sklerosiren, wo grössere Steinzellenmassen von beiden Seiten her und in grösserer Nähe ihren Einfluss geltend machen (vgl. p. 440, Note 2).
Der sehr häufige Befund, dass die äusseren (älteren) Bastschichten sklerenchymreicher sind als die inneren, lässt vom anatomischen Standpunkte eine zweifache Deutung zu. Es kann die von der sklerosirenden Mittelrinde übertragene Neigung zur Sklerose (vgl. die vorige Note) sich abschwächen und endlich erlöschen, oder es mag eine den Strängen selbst zukommende Eigenthümlichkeit sein, ihr Parenchym in vorgeschrittenerem Alter zu sklerosiren. Das Endergebniss führt in beiden Fällen zu dem oben erwähnten Befunde Aus fertigen Zuständen kann der Ausgangspunkt der Sklerose nur selten mit einiger Sigerheit erschlossen werden, doch scheint es mir, als würde die selbsts t ä ndige successive fortschreitende Sklerose der Stränge die Regel sein und ich möchte als „Contiguitätssklerose“ nur jene Fälle auffassen, in denen die Steinzellen sich schon in jungen Rinden und in augenscheinlicher Abhängigkeit von bereits vorhandenen sklerotischen Elementen (Bastfasern) entwickeln, wofüir als typische Beispiele die Bildung der gemischten primären Sklerenchymringe (s. p. 418) und anderseits die von den primären Strängen unabhängige Sklerose (s. p. 419) gelten können. Vom biologischen Gesichtspunkte aus ist die umfangreichere Sklerosirung der äusseren Schichten des Bastes vielleicht so zu deuten, dass sie zunächst mechanisch wirkt, indem sie das Zerreissen der lebenden Rinde verhindert oder erschwert und weiterhin als Schutzvorrichtung gegen äussere Schädlichkeiten zu dienen bestimmt ist, wie die sklerotischen Phelloderme.
Dass diese Unterscheidung nur vom histologischen Standpunkte aus angestrebt zu werden verdient, bedarf keiner näheren Begründung. Von biologischen Gesichtspunkten aus ist es völlig gleichgiltig, wie jene zweifelhaften Zwischenformen benannt werden, da sie sicher als Stereom fungiren (vgl. Rhododendron Fig. 78, Cinnamodendron Fig. 93, Malpighiaceen, Terminalia Fig. 125, Cydonia Fig. 133 und die Note a. f. S.).
Von den pag. 418 angeführten Gattungen, deren primäre Stränge keine Bastfasern bilden, sind auch die secundären Stränge von sklerotischen Elementen jeder Art frei : Pinus (i. e. S.), Aristolochia, Lycium, Ribes, das Bastparenchym wird sklerotisch bei : Datura, Clethra, Abies, Picea, Larix, es bilden sich Bastfasern bei : Cupressineen, Abietineen gen. Taxineen, Erica, Berberideen, Rvonynms. Die letzteren haben charakteristische Formen (Fig. 17, 20, 78, 103), ähnlich denen der Laurineen und Cinchonen, welche von dem Typus „Bastfasern“ erheblich genug abweichen, noch weniger Verwandtschaft aber mit „Steinzellen“ zu haben scheinen. Die sog. Bastfasern der Coniferen möchte ich insgesammt als Parenchymfasern erklären. Es bestimmt mich dazu nicht so sehr ihre Form (vgl. übrigens Fig. 17 und 20) als ihre Vertheilung und die Unregelmässigkeit ihrer Sklen osirung. Bei keiner andern Klasse findet sich die für die Coniferen so charakteristische Reihenfolge der cambialen Bildungen wieder und namentlich finden sich nirgend Siebröhren als unmittelbare Nachbarn der Bastfasern. Meiner Ansicht zufolge entbehrt die Rinde der Coniferen der Bastfasern, wie ihr Holz des Libriform. Wie dieses durch eine Modification des trachealen Systems, so werden jene durch eine Modification des Parenchyms ersetzt. Es wäre demnach die regelmässige Schichtung von Siebröhren und Parenchym ein durchgreifender Charakter der Coniferen mit drei Typen: 1. Einfache Parenchymreihen alterniren mit mehrfachen Siebröhrenreihen, wobei die Sklerosirung ganz unterbleibt (Pines im engeren Sinne), oder auf einzelne Zellen beschränkt ist (Picea, Larix, Abies). 2. Es alterniren je einfache Parenchym- mit Siebröhrenreihen, wobei höchstens jede zweite Parenchymreihe in der Regel eine geringere Zahl sklerosirt (Cupressineen, Abietineen ausser Pines i. w. S., Taxineen ausser Salisburia). 3. Mehrfache Parenchymreihen alterniren mit einfachen Siebröhrenreihen (Salisburia). Auch die Art der Sklerose stimmt mit dem für Bastparenchym gewöhnlichen Vorgang überein. Abgesehen von den Idioblasten bei Pines, deren Charakter unzweifelhaft ist, haben auch die vorgenannten Typen 2 und :3 sehr bezeichnende Eigenthümlichkeiten. Die Sklerosirung der Parenchymreihen beginnt sehr spät, oft erst nach mehreren Jahren, zwischen vollständig sklerotischen Reihen finden sich solche auf verschiedener Stufe der Sklerose und selbst innerhalb einer Reihe bleiben einzelne Fasern dünnwandig. In den mehrfachen Parenchymreihen von Salisburia sklerosirt in der Regel nur eine tangentiale Reihe, ab und zu aber auch mehrere bis sämmtliche Fasern einer radialen Reihe. — Im Texte habe ich mich, wie überall wo nicht zwingende Gründe dagegen sprachen, der geläufigen Auffassung anbequemt.
Die Trennung erfolgt nicht scharf nach Baststrahlen gesondert, vielmehr nimmt die Bildung bestimmter Gewebsformen von einem Entwicklungsheerde nach der Peripherie a l1 mä ligab, die Platten erscheinen daher am Querschnitte tangential elliptisch mit zugeschärften Rändern.
Es besteht kein wesentlicher sondern nur ein quantitativer Unterschied zwischen diesen aus den sklerotischen Elementen zweier Baststraplen sich zusammensetzenden Gruppen und den üiber die Breite mehrerer Baststrahlen sich erstreckenden, alternirend geschichteten Sklerenchymplatten. In der That ist bei reichlichem Auftreten ersterer, oder wenn das Sklerenchym bei sehr genäherten Markstrahlen sich üiber mehrere Baststrahlen erstreckt, die Eintheilung nicht sicher. Wohl aber scheint mir die Unterscheidung zwischen alternirender mid concentrischer Schichtung von Wichtigkeit, weil diesen verschiedene mechanische Principien zu Grunde liegen. Da es sich nach Erstarkung des Xylemcylinders in der Rinde kaum mehr um Biegungsfestigkeit, sondern um Zug- und Druckkräfte handelt, so ist es klar, dass die alternirende Schichtung c. p. mehr leistet als die concentrische Schichtung. Im abgeschwächten Maasse kommen diese Principien auch bei der diffusen Sklerosirung zur Geltung und ein wegen der Einfachheit der Verhältnisse besonders beachtenswerthes Beispiel scheinen mir jene Sklerenchymgruppen zu sein, welche zwei benachbarten Baststrahlen angehören und sie verbindend einer durch peripheren Zug drohenden Trennung derselben mit geringstem Materialaufwand begegnen; es sind gewissermassen zwei Stränge an einander genietet (vgl. Fig. 46, 107).
Mit Ausschluss der Markstrahlen. Vgl. h. 420 die Liste der Gattungen, in deren Mittelrinde keine Krystalle gebildet werden.
Aus dieser Liste ergibt sich folgende Uebersicht der Verthei lung der Krystallformen. Einzelkrystalle und Drusen: Betulaceen, Corylaceen, Cupuliferen, Celtideen, Artocarpeen, Liquidambar, Salicineen, Viburnum, Cornus, Calophyllum, Cedrelaceen, Sapindaceen, Staphyleaceen, Rhamnus, Alcurites Croton sp. Baloghia, Anda, Juuglans, Anacardiaceen, Ailanthus, Rhizophora, Amygdaleen, Gleditschia, Caesalpinia. Einzelkrystall e: Pines (i. w. S.), Ulmaceen, Moreen, Platanes, Nageja, Peumus, Exocarpus, Salvadora (!), Ixora (!), Hymenodictyon, Strychnos, Apocyneen, Periploca, Petraea, Tectonia, Paulownia, Theophrasta, Sapotaceen, Diospyros, Clethra. Weinmannia, Escallonia (!), Guatteria, Illicium, Guazuma, Dombeya, Tiliaceen (!) Citrus, Melia, Acerineen, Malpighia, Aesculus (!), Pittosporum, Hippocratea, Paliurus, Zizyphus, Gouania, Phyllanthus, Buxus, Spondias, Burseraceen, Zanthoxylon, Diosmeen (!), Guajacum (!), Melaleuca, Callistemon, Eucalyptus, Pomaceen, Rosaceen (Quillaja!), Papilionaceen, Cassia, Ceratonia, Gymnocladus, Mimoseen. Drusen : Salisburia, Aristolochia, Lonicereen, Gonolobus (!) Ampelopsis, Hedera, Theobroma, Cinnamodendron, Canella, Carapa, Celastrineen, Ptelea, Combretaceen (!) Myrtes, Eugenia, Punica, Syzygium. Rhaphiden : Atherosperma, Cinnamomum, Dicypellium, Coto, Oleaceen, Tarchonanthus, Exostemma, Ampelopsis, Dillenia, Oleaceen, Bignoniaceen, Galipea. Krystallsand: Cupressineen, Sequoja, Taxineen (ausser Salisburia), Araucaria, Tetranthera, Antirrhoea, Cinchona, Buena, Arariba, Sambucus, Oleaceen, Tctonia(!), Lycium, Datura, Aucuba, Liriodendron, Bignoniaceen, Chrysophyllum (!), Simaruba. Das gleichzeitige Vorkommen von Drusen- und Raphidenschläuchen wurde nur bei Ampelopsis beobachtet, von Einzelkrystallen und Rhaphiden bei Galipea, Peumus, von Einzelkrystallen und Sand bei Sambucus, Tectonia, Chrysophyllum.
Die Unvollständigkeit des Untersuchungsmaterials macht sich hier besonders fühlbar. Viele tropische Gattungen standen nur in trockenen Rinden zur Verfügung andere wol in lebendem Materiale, aber dann meist in so jungen Entwicklungszuständen, dass über den Bau der secundaren Rinde keine zuverlässige Ansicht gewonnen werden konnte.
Die Mehrzahl bildet auch in der primären Rinde Krystalle. Das Vorkommen von Krystallen in den Markstrahlen bei dem Mangel derselben in der primären Rinde habe ich bei Syringa, Vitis, Menispermnum, Berberis und Tamarix (Fig. 94) beobachtet.
Unter den hier angeführten bilden Erica, Camellia, Ilex, Hura Krystalle in der primären Rinde.
Ausser den oben angefiilrten vereinzelten Fällen findet nämlich die Sklerose der Markstrahlen immer nur unter dem Einflusse angrenzender sklerotischer Elemente statt und es häingt einerseits von der Mächtigkeit dieses Einflusses ab, anderseits von der Widerstandsfähigkeit der Markstrahlzellen, wie lange und bis zu welchem Grade die Steinzellenbildung hintangehalten wird. Dieser Antagonismus ist unverkennbar nicht individuell, sondern generisch verschieden. Er zeigt sich am augenfälligsten da, wo trotz umfangreicher Sklerosirung des Bastparenchyms die Markstrahlen nur ausnahmsweise (Fig. 125, 131), immer sehr spät und nur am Rande, selbst nur in den Zwickeln (Fig. 85) sklerosiren, wo also der Widerstand der Markstrahlen gegen die Sklerose nur durch die von beiden Seiten und aus grosser Nähe wirkenden sklerotischen Massen überwunden wird. Anderseits ist der Widerstand gegen die Sklerose sehr gering, es bedarf nicht einmal andrängender Steinzellen, es genügt die Nachbarschaft schwacher Bastfaserbüindel um die Markstrahlen zur Sklerosirung anzuregen, wobei die Bündel alsbald durch eine Steinzellenbrücke verbunden werden (Fig. 94). Man könnte in diesen Fällen sogar an eine den Markstrahlen innewohnende Neigung zur Sklerose denken, wenn nicht dagegen spräche, dass die Steinzellenbildung doch niemals unabhängig von den Bastfaserbündelnn auftritt.
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Moeller, J. (1882). Schlussbemerkungen. In: Anatomie der Baumrinden. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-642-51961-1_30
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