Diversification in an arid world: the Mesembryanthemaceae

Abstract

The family Mesembryanthemaceae (c. 2000 species, 116 genera) is the dominating family in the succulent flora of the Succulent Karoo Region (southern Africa), to which the vast majority of species of this family are restricted. The success of this family is due to an extremely broad spectrum of highly specialized life forms and life strategies. The family must have developed a tempo of evolution which is probably unrivalled within Angiosperms, since the mega-niche Succulent Karoo opened up only 5 million years BCE at most. The remarkable biodiversity of this family is the result of a complex interaction between the availability of numerous diverse niches, often very small in extent, a climate characterized by steep gradients, and a strong genetic drift caused by a very low rate of gene exchange among populations and by frequent breakdown of populations. Evidence is presented that a special genetic potentiality plays a crucial role in the evolutionary processes of this family. This potentiality allows fast and easy rearrangement of high-ranking regulatory “homeotic” genes. This process is strongly canalized by the shortage of resources, i.e. changes in one place of the life cycle usually force changes in other places. By repeated changes in homeotic genes, this family has succeeded in evolving numerous novel and diverse complex life forms and life cycles in spite of a very limited set of subordinate ontogenetic programs. An enlarged version of the presented paper has been published under the same title in Ann. Rev. Ecol. Syst. 25 (1994): 521–546.

Résumé

La famille des Mesembryanthemaceae (environ 2000 espèces et 116 genres) est la famille dominante de la flore des plantes succulentes de la Région à végétation de plantes succulentes du Karoo; la majorité des espèces de cette famille y est d’ailleurs endémique. Cette prédominance s’explique par un spectre extrêmement large des formes biologiques hautement spécialisées et des stratégies de survie. La famille a dû développer un rythme d’évolution probablement inégalé chez les Angiospermes, si l’on tient compte que la niche géante du Karoo avec ses plantes succulentes ne s’est formée au plus tôt qu’il n’y a que 5.000.000 d’années BCE. La biodiversité remarquable de cette famille résulte d’une interaction complexe entre la disponibilité de nombreuses niches diversifiées, souvent de superficie très réduite, un climat caractérisé par de forts gradients, et une forte dérive génétique due à un taux vraiment faible d’échange entre populations et à un appauvrissement fréquent de celles-ci. Il est prouvé qu’une potentialité génétique spéciale joue un rôle crucial dans les processus d’évolution de cette famille. Cette potentialité permet un réarrangement rapide et aisé des gènes “homéotiques” régulateurs de rang élevé. Ce processus est fortement canalisé suite à l’insuffisance des ressources, c’est-à-dire que des changements en un stade du cycle de vie provoque généralement des changements aux autres stades. A la suite de changements répétés dans les gènes homéotiques, cette famille est parvenue à développer de nombreuses formes biologiques complexes nouvelles et diverses et de nouveaux cycles de vie, malgré un ensemble très limité de programmes ontogéniques subordonnés. Une version plus détaillée de cet article a été publiée sous le même titre dans Ann. Rev. Ecol. Syst. 25 (1994): 521–546.