Tolerance to the Combined Effects of Cold and of Abnormal Atmosphere

Abstract

The following types of relationship between the effects of cold (external and internal) and different forms of anoxia will be discussed on the basis of data from animal experiments, especially from the point of view of tolerance limits and with some reference to the underlying mechanisms.

1. Resistance to external (environmental) cold is impaired by hypoxia (and hypercapnia) which interferes with thermoregulation and renders difficult the maintenance of thermal homeostasis.

The critical tension of oxygen (below which oxygen consumption starts to decrease) can be taken as a measure of the resistance of the body thermostat to the hypoxic load. It is shown that this parameter is not necessarily related, as often assumed, to the overall rate of O₂ consumption (thermogenesis), but only to complementary heat production, i. e. that facultative part of total thermogenesis which is under the control of thermoregulatory centres.

Hypoxia may act as a hypothermia-inducing agent in a cold environment which by itself can be tolerated without change of body temperature. On the other hand, even such changes of ambient atmosphere, which at higher environmental temperatures can be compensated by physiological regulatory mechanisms, may induce in the cold serious disturbances of thermal homeostasis. From the point of view of homeostatic resistance, therefore, a mutual potentiation of the effects of cold and anoxia may be described.

2. From the survival point of view, however, internal cold (hypothermia), induced by anoxia in a cold environment, may have a protective value; the fall of body temperature renders the homeotherm capable of surviving under anoxic conditions which would be lethal at normal body temperature. In other words, failure of the body thermostat to resist anoxia maybe of survival value under severe anoxic conditions. This will be illustrated by quantitative data on the relationship between critical and lethal oxygen tensions in different thermal environments; and conditions will be described under which a decreased resistance to anoxia, as far as maintenance of thermal homeostasis is concerned, causes an increased tolerance to anoxia evaluated by survival criteria. The relationship between body temperature and tolerance to hypoxia will be analysed with special emphasis on the relative independence of the protective effects of hypothermia from its effects on the rate of oxygen uptake.

3. Finally, although it can protect against anoxia, internal cold (hypo-thermia), below a given level of body temperature, causes anoxia at the tissue level in spite of a normal or even increased oxygen tension in the ambient air. In the extreme, hypothermia through its basic inhibitory effect on life processes, causes the cessation of oxygen supply and transport (respiratory and circulatory arrest). At the same time, however, through its protective effect, it renders the organism capable of tolerating relatively long periods of such “suspended animation” (or “clinical death”).

Time and temperature limits of suspended animation will be defined and correlated with data on brain metabolism.

Résumé

Tolérance aux effets combinés du froid et d’une atmosphère anormale.

Les types suivants de relations entre les effets du froid (externe et interne) et de différentes formes d’ anoxie seront discutés sur. les bases des connaissances acquises grâce aux expériences sur les animaux, surtout du point de vue des limites de tolérance, et avec quelques références aux mécanismes de base.

1. La résistance au froid externe (environnant) est compromise par l’hypoxie (et l’ hypercapnie) qui interfère avec la régulation thermique et rend la conservation de l’homeostasie thermique difficile par des moyens physiologiques.

La pression critiques d’oxygène (en dessous de laquelle la consommation d’oxygène commence à diminuer) peut être prise comme mesure de la résistance du thermostat animal à l’ épreuve d’hypoxie. II sera démontré que ce paramètre n’est pas nécessairement en relation, comme on le croit souvent, avec l’ intensité de la consommation totale d’ O₂ (thermogénèse), mais seulement avec la production complémentaire de chaleur, c’est à dire cette partie facultative de la thermogénèse totale qui est contrôlée par les centres thermo-régulateurs.

L’ hypoxie peut agir comme agent hypothermisant en un milieu froid qui lui-même pourrait être tolère sans changement de température du corps. D’autre part, même de tels changements de l’atmosphère ambiante (pO₂), qui à des températures plus élevées peuvent être compensés par des mécanismes physiologiques régulateurs, peuvent faire nàître, avec le froid, de sérieux troubles de l’homeostasie thermique. Du point de vue de la résistance homéostatique, par conséquent, un renforcement réciproque des effets du froid et de l’anoxie peut être décrit.

2. Du point de vue de la survie, cependant, le froid interne (hypothermie), favorisée par l’anoxie en milieu froid, peut avoir une valeur protectrice. La chute de la température du corps rend l’ homeotherme capable thermostat animal de résister à l’anoxie peut avoir une valeur pour la survie en cas de conditions anoxiques graves; ceci sera illustré par des données quantitatives sur la relation entre les tensions critique et létale d’oxygène dans diverses conditions thermiques extérieures; et l’on décrira les conditions dans lesquelles une résistance diminuée à l’anoxie en ce qui concerne le maintien del’homeostasie thermique, cause une tolérance accrue à l’anoxie, du point de vue survie. Les rapports entre la température du corps et la tolérance à l’hypoxie seront analysés avec une emphase spéciale portant sur l’indépendance relative existant entre les effets protecteurs de l’hypothermie et ses effets sur la consommation d’oxygène.

3. Enfin, allant de pair avec son pouvoir de protection contre l’anoxie le froid interne (hypothermie) est capable, en dessous d’un certain niveau de température corporelle, de créer des conditions d’anoxie au niveau des tissus, malgré une tension normale ou même accrue d’oxygène dans l’air ambiant. Dans le cas limite, le froid interne, par son effet ralentissant sur les processus de vie, supprime l’apport et le transport d’oxygène (arrêts respiratoire et circulatoire). En même temps, cependant, grâce à son effet protecteur, il rend l’organisme capable de tolérer des périodes relativement longues d’un tel arrêt des fonctions vitales (“most apparente” ou “mort clinique”).

Les limites de température et de temps de l’état de mort apparente seront déerites et mises en corrélation avec des données sur le métabolisme cérébral.

резЮме

Сопротивляемость организмов совместному воздействию охлаждения и анормальной атмосферы. На основе данных экспериментов на животных обсуждаются некоторые типы взаимодействия между влиянием внешнего и внутреннего охлаждения и различных видов аноксии преимущественно с точки зрения пределов сопротивляемости и частично с точки зрения процессов, лежащих в основе этого влияния.

1. Сопротивляемость внешнему охлаждению ослабляется гипоксией (и гиперкапнией), которая препятствует терморегуляции и затрудняет поддержание теплового гомеостазиса физиологическими средствами. У животного, за меру сопротивляемости термостатируещего механизма гипоксии можно принять критическое давление кислорода (ниже которого потребление кислорода начинает падать). Показано, что этот параметр не обязательно связан, как обычно считают, с общим уровнем потребления кислорода (термогенезом), а лишь с дополнительной теплопродукцией, т.е. с той факультативной долей общего термогенеза, которая контролируется центрами терморегуляции.

Гипоксия может вызывать при внешнем охлаждении гипотермию, хотя охлаждение само по себе и не приводит к изменению температуры тела. С другой стороны, даже такие изменения в окружающей атмосфере, воздействие которых при относительно высоких температурах среды может быть скомпенсировано физиологическими механизмами регуляции, мо¬гут вызвать в охлажденной среде серьезное нарушение теплового гомеостазиса. Следовательно, с точки зрения гомеостатической сопротивляемости, воздействия охлаждения и аноксии можно считать аддитивными.

и анормальной атмосферы. На основе данных экспериментов на животных обсуждаются некоторые типы взаимодействия между влиянием внешнего и внутреннего охлаждения и различных видов аноксии преимущественно с точки зрения пределов сопротивляемости и частично с точки зрения процессов, лежащих в основе этого влияния.

2. Для выживаемости внутреннее охлаждение (гипотермия), вызванное аноксией в холодной окружающей среде, может играть защитную роль, поскольку падение температуры тела у гомеотермного животного позволяет ему выжить в условиях аноксии, смертельных при нормальной температуре тела. Иными словами, неспособность термостатируещего механизма животного сопротивляться аноксии может увеличить выживаемость в жестких аноксических условиях. Это положение подтверждается количественными данными о соотношении между критическими и летальными давлениями кислорода для различных тепловых условий. Дается характеристика условий, при которых пониженная сопротивляемость аноксииn в смысле поддержания теплового гомеостазиса вызывает повышенную сопротивляемость, определяемую по критериям выживаемости; соотношение между температурой тела и сопротивляемостью гипоксии рассматривается преимущественно с точки зрения относительной независимости защитного действия гипотермии от ее воздействия на усвоение кислорода.

3. В конечном счете, помимо защитного действия по отношению к аноксии, гипотермия при температуре ниже некоторого предела может создать аноксические условия на клеточном уровне даже при нормальном или повышенном давлении кислорода во внешней атмосфере. В крайнем случае тормозящее воздействие внутреннего охлаждения на жизненные процессы прекращает доступ и перенос кислорода (остановка дыхания и кровообращения). В то же время благодаря своему защитному действию внутреннее охлаждение помогает выдержать сравнительно длительные сроки “приостановленной жизни” (или клинической смерти). Дается определение предельных значений длительности клинической смерти и температуры в связи с данными по метаболизму мозга.