Zusammenfassung
Methodologisch sind z. Zt. drei verschiedene Fälle zu unterscheiden: 1. gibt es Objekte, bei denen sich die Endomitose selbst unmittelbar beobachten läßt, 2. gibt es solche, bei denen das Ergebnis der Endomitose, die endomitotisch entstandene Polyploidie, sicher feststellbar ist, und 3. solche, bei denen sich die e. P. mit größerer oder geringerer Wahrscheinlichkeit nur erschließen läßt.
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Literatur
Die „Endomitosen“ im Antherentapetum der Angiospermen sind anders zu deuten (vgl. Abschn. 8).
Painter und Reindorp glauben Endomitosen beobachtet zu haben (vgl. Abschn. 5).
Sonst verhalten sich Chromozentrenkerne meist anders: infolge Verklebung im Heterochromatin isolieren sich die Tochterchromosomen nicht, sondern bilden entsprechend vergrößerte Chromozentren, deren Zahl gleich bleibt (vgl. Abschn. 8).
Besonders deutlich sichtbar bei Tschermak-Woess, 1947, Abb. 1, 2.
Claus, Grobben und Kühn (Lehrbuch der Zoologie 10. Aufl., Berlin u. Wien, 1932) stellen Gordius entgegen der allgemeinen Beurteilung in eine eigene Ordnung Nematomorpha der Scoleciden.
Hier wäre auch auf die „Doppelchromosomen“ in der Leber von Paludina hinzuweisen (Popoff 1908), wenn man sie als Anzeichen von e. P. betrachten will.
Das Manövrieren ganzer Chromosomensätze, so unwahrscheinlich es zunächst anmutet, ist in anderen Fällen belegt; so von K. Grell für ein Radiolar; es liegt wohl auch der Amitose der Ciliaten zugrunde (vgl. Abschn. 7).
Abbildung eines hochpolyploiden Kerns einer Aphide bei Geitler 1934 b, Abb. 15 b; der Text ist überholt: es handelt sich nicht um „körniges Chromatin“, sondern um ganze Chromosomen.
Auf gewebespezifische Kernstrukturen hat besonders Barigozzi (1947, 1949) nachdrücklich hingewiesen.
Die somatische Paarung kommt nach M. Grell (1946 b) durch aktives „coming together“ der — allerdings auch in der Metaphase nicht weit voneinander entfernten — Homologen während der vorangehenden Anaphase zustande (ältere deskriptive Darstellungen bei Stevens, besonders bei Metz 1916). Die Anziehung spielt sich also im spiralisierten Zustand ab; es kann somit zumindest für die Homologenpaarung (auch der Riesenchromosomen) keine exzessive Chromonemenstreckung verantwortlich gemacht werden.
„Endomitosis as described by Geitler — 1939 — or Painter — 1939 — does not occur“ (M. Grell 1946 a, S. 65; auch 1946 b, S. 92). Doch geben Painter und Reindorp, S. 282, an, daß sie in „slides which Dr. Berger sent“ typische Endomitosen gesehen hätten.
Holt fand außer Vielfachen von 2 n = 6 auch die Zahlen 9, 18, 36, 72. Berger (1938 a, S. 224) kann diese Angabe nicht bestätigen. — Die Angabe Holts ist von Interesse im Hinblick auf das ausnahmsweise Vorkommen von „Zwischenzahlen“ auch bei Angiospermen.
Berger (1938 a) nimmt getrennte Chromonemen an und argumentiert (S. 224): „Small resting nuclei of young larvae have very much the same appearence (— wie die ausgewachsenen polyploiden). No structural differences could be detected in the size of the fine threads or the density of their distribution. Since the large old nuclei are about eight times the volume of the young ones, this similarity of structure indicates that the threads are not growing in size but rather increasing in number during the larval growth period.“
Unübersichtliche Verhältnisse kommen dadurch zustande, daß die Chromosomenzahl beim Menschen intraindividuell stark schwanken kann — wenigstens im proliferierenden Uterus-Epithel (Therman and Timonen 1951); vgl. auch die merkwürdigen Angaben von Lams über angebliche interindividuelle Schwankungen beim Menschen.
Über die sog. Paarung der endomitotisch entstandenen Tochterchromosomen in den auf Endomitosen folgenden Mitosen vgl. Abschn. 8.
Die Makronuklei funktionieren auch in mikronukleuslosen Stämmen normal, und zwar nachweisbar durch Jahre hindurch (Piekarski 1939), vermutlich beliebig lange. — Daß der Makronukleus im übrigen nicht nur trophische Funktionen ausübt, sondern auch genetisch aktiv ist, also auch in dieser Hinsicht nicht als physiologisch minderwertig betrachtet werden kann, obwohl er bei der sexuellen Fortpflanzung ausscheidet, zeigen Untersuchungen Sonneborns u. a. (Literatur bei K. Grell 1950).
Abgesehen von der Amitose der Ciliaten gibt es auch bei Metazoen in bestimmten Geweben gesetzmäßig während der Ontogenese ablaufende Amitosen (vgl. Ries 1937); es handelt sich weder um pathologische noch um ungeordnete Fragmentationen nach Art der Vorgänge in den alten Internodialzellen der Characeen, die ungleichwertige Kerntrümmer ergeben (vgl. Geitler 1939 a, Abb. 11); das Wesen dieser regelmäßigen Amitosen der Metazoen ist noch unbekannt, doch ist anzunehmen, daß ihnen Endomitosen zugrunde liegen.
Doch kann das Fehlen sichtbarer feulgenpositiver Strukturen für sich allein nicht als Anzeichen fehlender Polyploidie betrachtet werden: strukturlos sind auch die sicher endopolyploiden Makronukleusanlagen vor ihrer endgültigen Ausgestaltung (vgl. S. 36).
Angaben über das Vorkommen mitoseartiger Endomitosen im Antherentapetum erklären sich auf andere Weise (vgl. S. 56).
Ein heterochromatischer Zusammenhalt könnte allerdings auch bei eu chromatischen Chromosomen gegeben sein, wenn man das extrem schwer angreifbare proximale Heterochromatin in Rechnung setzt, das Levan (1946) mit besonderer Methodik nachgewiesen hat. Da es unmittelbar mit dem Centromer in Verbindung steht, könnte es überhaupt die Ursache eines nur vorgetäuschten Zusammenhalts am Centromer sein. Bei den Orthopteren (Psophus), wo dieses Heterochromatin ebenfalls vorkommt, wirkt es aber nicht zusammenhaltend (S. 18).
Über den bemerkenswerten Kernbau vgl. Geitler 1938 a (die e. P. wurde aber damals noch völlig verkannt, ja geleugnet) sowie Grafl 1939, 1940.
Ausnahme Helianthus, bei dem aber keine e. P. erfolgt (Holzer).
Hier auch weitere Einzelheiten über Teilungswellen, zeitliche Folge des Ansprechens verschieden hoch polyploider Kerne u. a.; vgl. auch Levan 1939, d’Amato e Avanzi, Huskins 1949.
Für Spinacia turcestanica vgl. Dolcher (1949).
Herrn Prof. H. v. Witsch danke ich auch an dieser Stelle für briefliche Mitteilungen über diesen Gegenstand.
Vereinzelt treten in alten Dauergeweben auch spontan (oder scheinbar spontan) Mitosen auf (Tschermak-Woess und Doležál). — In den mehrzelligen Haaren von Cucurbita, die 128-ploid werden, können im tetraploiden Zustand noch spontane Mitosen ablaufen (Tschermak-Woess und Hasitschka 1953 a); spontan treten vereinzelte tetraploide Mitosen auch zu Beginn der e. P. der Trichozyten von Trianea auf (Geitler 1940 b).
In diesem Sinn ist wohl die Meinung Huskins’ zu verstehen, daß ein wesentlicher Unterschied zwischen Polyploidie und Polytänie nicht besteht. Der Ausdruck „polytän“ bleibt aber jedenfalls besser der Bündelung bei den Dipteren vorbehalten. Am Centromer verspätet sich trennende Chromosomen sind deshalb noch nicht polytän oder polymer. — Davon abgesehen ist es noch nicht erwiesen, daß ein Zusammenhalt am Centromer immer besteht (vgl. S. 42).
Die Untersuchungen Mechelkes machen auch das Auftreten polymerer Chromosomen, d. h. solcher, die gegenüber der Normalzahl eine vermehrte — im vorliegenden Fall verdoppelte — Zahl von Chromonemen besitzen, bis zu einem gewissen Grad wahrscheinlich. Die in diesem Sinn von Mechelke gedeuteten „zu großen“ Chromosomen zeigen jedenfalls, daß im mehrkernigen Tapetum auch noch zusätzliche chromosomale Komplikationen bestehen (vgl. im übrigen Abschn. B 1).
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Geitler, L. (1953). Die Tatsachen. In: Endomitose und endomitotische Polyploidisierung. Protoplasmatologia, vol 6 / C. Springer, Vienna. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-5448-9_2
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