Keimdrüsen der Lurche

Zusammenfassung

Die Transplantation von Keimdrüsen ist bei den Wirbeltieren einerseits zur analogen Untersuchung der Abhängigkeit sekundärer Sexualcharaktere wie an Wirbellosen, anderseits zur Beantwortung der Frage herangezogen worden, ob das Wirtstier auf die Merkmale der Keime einer ihm eingesetzten fremdartigen Keimdrüse verändernd einzuwirken vermöchte, oder ob diese unbeeinflußt als Kinder des Spenders sich zu erkennen geben. Ein ähnliches Problem ist bei Wirbellosen nur an dem Manteltiere Ciona angeschnitten worden. Diese zwitterige Seescheide vermag ihre eigenen Eier nicht selbst zu besamen. Auf einige Stunden in fremde Exemplare eingenähte Oviducte mit reifen Eiern wurden nicht derart beeinflußt, daß die oberen entnommenen Eier von dem Samen des Spenders hätten befruchtet werden können (T. H. Morgan 1910). Während es für die erste Art der Untersuchung genügt, die Keimdrüse an beliebiger Körperstelle zur Einheilung zu bringen, muß zur Prüfung der zweiten Frage die Einpflanzung derart erfolgen, daß die Keimprodukte den Ausweg in die abführenden Gänge, Eileiter oder Samenleiter, zu finden vermögen, es wird sich also hier stets der Stelle nach mu mehr minder genaue Replantationen handeln. Es mag ein Ergebnis der Keimdrüsenverpflanzungen mit Deplantation vorweggenommen werden, weil es einen weiteren Unterschied zwischen ihr und der Replantation mit Anschluß an Leitungswege darstellt: für die Beeinflussung der sekundären Geschlechtsmerkmale durch eine deplantierte Keimdrüse, ist die Erhaltung der generativen Zellen, Ovozyten oder Spermatogonien, in ihr, gar nicht notwendig, ja meist nicht einmal besonders günstig. Gerade wenn das eigentliche Keimgewebe zugrunde geht, beginnt ein zweiter Bestandteil der Keimdrüsen, die sogenannte „interstitielle“ (Bo um n und An c e l) oder „Pubertäts-” (Steinach) Drüse zu wuchern, und gerade wenn diese ihre größte Ausbildung erreicht, folgt die mächtige Entfaltung der sekundären Geschlechtsmerkmale. Trotz der gegen diese Schlußfolgerung einer Abhängigkeit der sekundären Geschlechtsmerkmale von dem „Zwischenzellen“-Anteil der Keimdrüse, nicht von den Keimzellen selbst, vorgebrachten Argumente (Stieve, Kyrle u. a.), ist sie am besten imstande, den Tatsachen gerecht zu werden (vgl. Biedl 1924; Caullery 1913; Harms 1914; Lipschütz 1919, 1924; Marshall 1924; T. H. Morgan 1919; Wagner 1925). Bau und Entwicklung der Geschlechtsorgane ist bei allen beintragenden Wirbeltieren — die Fische bleiben mangels Transplantationsversuchen mit Keimdrüsen außer Betracht — so ähnlich, daß eine gemeinsame Beschreibung behufs erster Orientierung gegeben werden kann. Die Keimdrüsen selbst, das Ovar beim Weibchen, der Testikel oder Hoden beim Männchen, sind sehr früh unterscheidbar, jedenfalls stets lange, bevor sekundäre Geschlechtscharaktere auftreten. Aber auch ehe die gewöhnlich noch zu den primären Merkmalen gerechneten Ausführungsgänge der Keimdrüsen, der Müllersche Gang und der Wolf fsche Gang, ihre geschlechtsverschiedene Ausbildung erlangen, sind wenigstens beim Molche, Triton cristatus, die primitiven Keimdrüsen selbst als weiblich oder männlich kenntlich und können als „primitives” Geschlechtsmerkmal gegenüber den anderen primären bezeichnet werden (Aron 1922). Erst später, beim Kammolch mit Überschreitung einer Körperlänge von 6 bis 8 cm, bleibt der Wolf fsche Gang beim Weibchen in seinem Wachstum stehen, während der Müllersche Gang sich zum, Eileiter ausbildet. Zu gleicher Zeit rudimentiert der Müllersche Gang beim Männchen und wächst der Wolf f sche Gang zum Samenleiter aus. Sowohl die Ovarien, als auch die Testikel, sowie deren beider Ausführungsgänge sind bei den Wirbeltieren paarig angelegt, das Ovar entwickelt sich aber nicht bei allen (vgl. folgenden Abschnitt) beiderseits zur Reife. Zugleich mit der Entwicklung eines Paares Ausführungsgänge beginnen sich weitere primäre Geschlechtsmerkmale zu entfalten, welche meist beim Männchen einen komplizierteren Bau aufweisen. Beim Triton differenziert sich schon äußerlich eine erhabene Rückenleiste, welche später, nachdem der Samen zum erstenmal entleert worden ist, periodisch in der Brunstzeit zum gezackten „Kamme“ anschwillt, dem die Art ihren Namen verdankt. Zu dieser Zeit sind die Samenblasen gut ausgebildet und die Lippen der Kloake, in welche bei den Wirbeltieren mit Ausnahme der Säugetiere, auch die Geschlechtsorgane ausmünden, angeschwollen. Außer dem sich auch auf den Schwanz erstreckenden Kamme legt der männliche Kammolch im Hochzeitskleide an den Schwanzseiten eine weiße Binde, am Oberkopf eine schwarz-weiße Marmorierung an. Bei Kastration schwinden diese Merkmale, werden aber (Bresca 1910, 5.415; auch T. marmoratus — Koppânyi 1924, S. 711) innerhalb eines Jahres zur Brunstzeit noch etwas sichtbar und können nach Abschnitt auch regenerieren. Unabhängig von den Testikeln erweist sich die schwarze Färbung des Kloakenwulstes und der unteren Schwanzkante des Männchens, aber nur, wenn sie nicht abgeschnitten wird. In letzterem Falle regeneriert sie beim normalen Männchen wieder bis zur Schwärze, während die am kastrierten gelb bleibt. Weibchen behalten diesen jugendlichen Charakter auch im Alter normal oder kastriert bei, die Rückenlinie ist eingesunken und gelb. Die Färbung des Weibchens wird durch Kastration überhaupt nicht beeinflußt, die gelben Kloakenwülste sinken wie außerhalb der Brunstperiode und wie etwa die schwarzen des kastrierten Männchens ein (Bresca 1910, S. 414).