Zusammenfassung
Beim Grundmodul der Fotosynthese finden biophysikalische Licht- und biochemische Assimilationsreaktionen zur gleichen Zeit und am selben Ort statt. Das Enzym Ribulose-bisphosphat-Carboxylase-Oxygenase (RuBisCO) fixiert CO2 und bindet es an Ribulose-bisphosphat. Das Produkt zerfällt in zwei C3-Körper. Daher der Name C3-Fotosynthese. Zur Reduktion werden gleichzeitig die Reduktionsäquivalente der Lichtreaktionen gebraucht. Das bedeutet, dass bei Sonneneinstrahlung die Stomata zur Fotosynthese weit geöffnet werden müssen, um ausreichenden CO2-Nachschub sicherzustellen. Dies bringt gleichzeitig hohen Wasserverlust durch die Transpiration mit sich. Eine ganze Reihe von Pflanzen hat daher ein das Grundmodul ergänzendes Modul entwickelt. Im einen Fall finden biophysikalische Licht- und biochemische Assimilationsreaktionen zur gleichen Zeit, aber an verschiedenen Orten statt. Durch Fixierung von CO2 an Phosphoenolpyruvat entsteht in äußeren Blattzellen der C4-Körper Malat, der in Leitbündelscheidegewebe transportiert wird, wo das CO2 regeneriert wird und die RuBisCO arbeitet. Diese Variante heißt C4-Fotosynthese. Dadurch erfolgt ein enormer Konzentrationshub des CO2 an der RuBisCO, was wassersparende Regulation der Spaltöffnungsweite erlaubt. In einem anderen Fall finden biophysikalische Licht- und biochemische Assimilationsreaktionen am gleichen Ort, aber zu verschiedenen Zeiten statt. Malat und die Säure dieses Anions, Äpfelsäure, werden nachts im Dunkeln gebildet, wenn die treibende Kraft für den Wasserverlust durch Transpiration gering ist. Aus der Äpfelsäure kann dann für die Fotosynthese am Tag zur Vermeidung von Wasserverlust hinter verschlossenen Spaltöffnungen das CO2 für die RuBisCO regeneriert werden. Diese Variante heißt Crassulaceen-Säurestoffwechsel. In beiden Fällen hat die damit verbundene Steigerung der Wassernutzungseffizienz zu ökologischen Erfolgsgeschichten geführt. Die C4-Fotosynthese ist eine Anpassung mit hoher Produktivität und Konkurrenzkraft. Der Crassulacen-Säurestoffwechsel ist dagegen eine Anpassung für das Überleben, für das gerade noch Gutdurchkommen an Standorten, wo es andere nicht mehr schaffen.
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Notes
- 1.
Zum Begriff siehe Kap. 6.
Literatur
Smith JAC, Lüttge U (1985) Day-night changes in leaf water relations associated with the rhythm of crassulacean acid metabolism in Kalanchoë daigremontiana. Planta 163:272–282
Volkens G (1887) Die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste. Borntraeger, Berlin
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Lüttge, U. (2017). Auf dem Trockenen sitzen: Welche biochemischen Anpassungen helfen?. In: Faszination Pflanzen. Springer Spektrum, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-662-52983-6_7
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