Energetik des Herzens

  • Erich Schütz
Part of the Lehrbuch der Physiologie book series (LP)

Zusammenfassung

Die grundlegenden Gesetzmäßigkeiten der Energetik wurden 1917 von STARLING und seiner Schule entwickelt. Da das Herz einer Maschine vergleichbar ist, die chemische Energie in mechanische umwandelt, spielt der Wirkungsgrad des Herzens in der weiteren Erörterung eine wesentliche Rolle. Energetische Untersuchungen wurden meist am HLP durchgeführt, jedoch werden auch die Ergebnisse am Kaltblüterherzen berücksichtigt werden müssen. Allerdings ist das Froschherz nicht so günstig, weil die Langsamkeit der Sauerstoffdiffusion die Gefahr der Anoxie und der teilweisen Umschaltung auf anaerobe Bedingungen mit sich bringt. Auch besteht am Warmblüterherzen der Vorzug, daß man die Art des Brennmaterials durch vergleichende Untersuchung des arteriellen und venösen Coronarblutes ermitteln kann. Ein besonderes Augenmerk ist natürlich der Frage zu widmen, in wieweit unter wirklich physiologischen Bedingungen gearbeitet wird.

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Literatur

  1. 1.
    Über den O,-Verbrauch des Kaltblüterherzens liegt eine Monographie von Clark (1938) vor. Für den Vorhof werden Werte von 0,4–0,8 cm3 O2/g, Std., für den Ventrikel 0,5 bis 1,0 cm3/g, Std. bei Ringerdurchströmung angegeben. Der Sinus braucht nur etwa ’/, soviel [Clarc und Kingisepp (1935)]. Das Purkinje-Gewebe scheint übrigens noch weniger zu gebrauchen, l/10–1/2 mal soviel pro Gewichtseinheit als der Ventrikel (Buadze und Wertheimer, 1928) (s. S. 7, 27). Für das Schildkrötenherz gibt Stella auch 1,05 cm3/g, Std. an Längere Ringerdurchströmung mit nachfolgendem hypodynamen Zustand vermindert (reversibel) den Sauerstoffverbrauch des schlagenden Herzens (Clarc und White). Die Werte des Kaltblüterherzens sind also geringer als die des Säugetierherzens (Arbeit, Temperatur und Frequenz geringer!). Pro Gewichtseinheit und Schlag ist der 02-Verbrauch des Froschherzens (0,8 cm3/kg, Schlag, 18° C) größer als der des Hundeherzens (0,45 cm3/kg, Schlag bei 32–39° C und mäßiger Arbeit), wahrscheinlich ebenso auch die Arbeit des Froschherzens pro Gewichtseinheit und Schlag (Evans).Google Scholar
  2. 1.
    Allerdings sind die Registrierleistungen des HLP für Wirkungsgrade oft kritisiert worden (Kramer, Rein). Bei Anwendung der Prinzipien der Hämodynamik (Broemser) auf das HLP wird deutlich, daß der Wirkungsgrad wesentlich davon abhängt, wie die mechanischen Eigenschaften des Herzens einerseits und des Gefäßsystems andererseits aufeinander abgestimmt sind. Es besteht eine Abhängigkeit des Schlagvolumens von den geometrischen und elastischen Verhältnissen des Gefäßsystems und der Systolendauer des Herzens im Modellversuch (Aun). Dabei gibt es Maxima des möglichen Schlagvolumens, die bis zu 50% vom Mittelwert abweichen können! Besonders zu beachten ist in diesem Zusammenhang die erhebliche Änderung der Systolendauer durch Adrenalin (Kramer) [s. weiter dazu auch Kramer (1948)]. Auch sind sicher bei der Berechnung der äußeren Herzarbeit im landläufigen HLP und seinen Modifikationen Fehler unterlaufen. Die Beschleunigungskomponente ist z. B. unter Umständen, je nach der Größe der untersuchten Herzen, das Mehrfache der gewöhnlich angenommenen (unzweckmäßige Anordnung und Dimensionierung des Windkessels und des Strömungswiderstandes!) (Rein, Gaver und Kramer).Google Scholar
  3. 1.
    Fenn (1923) zeigte durch Wärmemessungen am Skeletmuskel, daß die Energiefreisetzung bei tetanischer Erregung nicht ausschließlich von der Faserlänge bestimmt wird. Bei gleicher Faserlänge wurde die gesamte freigesetzte Energie größer gefunden, wenn der Muskel sich kontrahierte und mechanische Arbeit leistete, als wenn die Verkürzung verhindert wurde. Die freigesetzte Energie nahm sowohl zu, wenn steigende Lasten über eine gleiche Höhe gehoben wurden als auch beim Heben einer gleichen Last über zunehmende Höhe. In späteren Wärmemessungen am Muskel wurden die Beobachtungen Fenns bei tetanischer Erregung von Hartree (1925), E. Fischer (1928), Hartree und Hill (1928) bestätigt. A V Hill (1930) und Cattel (1932) konnten schließlich auch bei der Einzelzuckung des Froschsartorius den Fenn-Effekt nachweisen. Eine wichtige Bestätigung erfuhren die erwähnten myothermischen Messungen durch Untersuchungen E. Fischers (1931) über den Sauerstoffverbrauch des Froschsartorius bei Einzelzuckungen unter isometrischen und isotonischen Bedingungen. Der Sauerstoffverbrauch des Froschsartorius war unter bestimmten Bedingungen bei der Verkürzung größer als bei der isometrischen Zuckung und erwies sich von der Größe der mechanischen Arbeit abhängig. Es hängt sowohl vom anatomischen Bau des Muskels als vom jeweiligen Arbeitsbereich ab, ob der überwiegende Einfluß auf die Energiefreisetzung von der initialen Faserlänge oder von Art und Verlauf der Arbeit abhängt (A. V. Hill) Es verhalten sich z. B. der parallelfaserige Sartorius und der gefiederte Gastrocnemius eines Frosches verschieden. Ein und derselbe Muskel, z. B. der Froschsartorius, hat bei niedriger Last eine höhere isotonische als isometrische Wärmebildung (Hill)Google Scholar
  4. 1.
    Am Kaltblüterherzen scheinen die Verhältnisse einfacher zu sein; denn am Froschherzen, das in verschiedener Schlagzahl elektrisch gereizt wird, ist der Sauerstoffverbrauch pro Schlag fast unverändert, bis die Frequenz 30 pro min erreicht. Jenseits dieser Zahl liegt wie am Säugetierherzen ein reduzierter Sauerstoffverbrauch pro Schlag vor [Clark und White, (1927); Clark (1935)].Google Scholar
  5. 2.
    Die Untersuchungen von Clark (1935) ergaben für das Froschherz deutlich eine spezifische Temperaturwirkung in der Stoffwechselsteigerung des ruhenden Herzens (Q10 etwa 3). Der hinzukommende Stoffwechsel pro Schlag steigt zwischen 5 und 15° C, ist aber fast konstant zwischen 15 und 30° C. Da die spontane Frequenz von 0–30° C mit einem hohen Q1s steigt (etwa 4 von 0–10° C und etwa 2 von 25–35° C), folgt daraus, daß die Beschleunigung des Stoffwechsels des spontan schlagenden Herzens durch Temperaturanstieg beträchtlich ist. Gegen die Annahme, daß der gesteigerte Sauerstoffverbrauch nur eine Folge der Frequenzerhöhung wäre, und für die Auffassung einer direkten Einwirkung der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch sprechen Untersuchungen von v. Weizsäcker (1912), der elektrisch mit konstanter Frequenz gereizte Froschherzen verglich mit solchen, die in ihrer Frequenz der Temperatursteigerung folgen konnten. In beiden Fällen ergab sich ein gesteigerter Sauerstoffverbrauch bei Temperatursteigerung, im zweiten Fall natürlich ein relativ stärkerer Anstieg.Google Scholar
  6. 1.
    Nach Gollwitzer-Meier lassen sich Spitzenwerte des Gaswechsels nach Adrenalin nur dann erfassen, wenn man den Gaswechsel des Herzens aus der Sauerstoffutilisation im coronaren Capillarblut und aus der Coronardurchblutung bestimmt Die spirometrische Methode lasse dagegen den Anstieg des Sauerstoffverbrauchs verspätet erscheinen (Auftreten eines arteriellen Defizits infolge unzulänglicher Arterialisierung des sauerstoffarmen venösen Coronarblutes von der Starling-Pumpe). Rein bemerkt dagegen ausdrücklich, daß zeitliche Verzerrungen in seinen Versuchen genau so vermieden sind wie in den GOLLWITZER-Meierschen Versuchen. — Betreffs Diskussion der „externen“ und „internen“ Methode, auf die hier nicht näher eingegangen werden kann, siehe Gremels (1940); Gollwitzer-Meier (1940); Evans (1939); Kramer (1948) und außerdem Bretschneider, Bicherl, Frank und Husten (1952), nach denen der oxydative Lungenstoffwechsel das Siebenfache des von Evans und Starling angegebenen Wertes beträgt! Mit zunehmender Lungenblähung steigt der 02-Verbrauch an, der Blähungszustand der Lunge hat danach einen größeren Einfluß auf den Sauerstoffverbrauch des HLP als die Herzleistung! Weitere Literatur über den Lungenstoffwechsel dort und bei Btcherl und Schwab (1950).Google Scholar
  7. 2.
    Gleichzeitig verkleinert 1-Noradrenalin das diastolische Herzvolumen, senkt den Druck im rechten Vorhof und steigert flüchtig das Herzminutenvolumen und die Herzarbeit. Es entfaltet eine stark positiv chronotrope Wirkung und erweitert die Kranzgefäße. Es ergibt sich also am denervierten HLP kein qualitativer Wirkungsunterschied gegenüber Adrenalin. Am innervierten und in situ befindlichen Herzen entwickeln sich verschiedene Wirkungsbilder durch das Hereinspielen von Vagusreflexen.Google Scholar
  8. 1.
    Grundsätzlich ist natürlich stets zu bedenken, daß ein isoliertes Herz besonders im Zustand der Insuffizienz einen Teil der benötigten Energie aus anaeroben Stof fwechselvorgängen schöpfen könnte, so daß dann der Sauerstoffverbrauch kein vollständiges Maß mehr für die Größe des Energieumsatzes darstellt. Das Kaltblüterherz vermag, wie man aus den Untersuchungen von V V Weizsäcker und von Bodenheimer weiß, nach Hemmung der Oxydation durch Blausäure langdauernd auf anaerober Basis Arbeit zu leisten. Auch Bohnenkamp und Nemoto betonten die Arbeitsfähigkeit des Kaltblüterherzens in O2-freier Nährlösung (bei deren stetiger Erneuerung), in Stickstoffumgebung und bei Blausäurevergiftung. Auch konnte R. Magnus das leerschlagende Katzenherz bei Durchleitung von gasförmigem Wasserstoff durch die Coronarien 1/2 Std. in Tätigkeit halten und damit zeigen, daß auch im Säugetier-herzen bis zu einem gewissen Grade eine Anaerobiose möglich ist. Der zeitlich verzögerte Anstieg des Sauerstoffverbrauchs bei plötzlichen Leistungsänderungen gibt wenigstens z. T. Hinweise auf das Bestehen anaerober Vorgänge bei den Energieumwandlungen des arbeitenden Säugetierherzens. Gremels und Starling (1926) zeigten, daß das Hundeherz bei einer Abnahme der Sauerstoffsättigung des Blutes unter 40% insuffizient wird und schließen daraus, daß das Herz aus anaeroben Prozessen jedenfalls auf längere Zeit keine Energie für mechanische Arbeit gewinnen kann. Dagegen nimmt RÜHL (1933) nach seinen Beobachtungen einer Abnahme des Sauerstoffverbrauchs am ermüdeten und geschädigten Herzen mindestens für diese Zustände (Herzinsuffizienz nach Histamin-oder Barbitursäurevergiftung) eine anaerobe Energielieferung für mechanische Arbeit an. Auch die Wirkung des „HypoxieLienins“ von Rein (s. S. 455f.), durch das das Herz mit weniger 0, pro Leistungseinheit auskommen soll, wenn es vorher in den Zustand der beginnenden hypoxischen Herzmuskelinsuffizienz geraten ist, stellt sich REIN vor durch Heranziehung anoxybiotischer Umsetzungen zur Energiegewinnung. Gollwitzer-Meier fand beim spontan insuffizienten Herzen als Ausdruck einer teilweisen anaeroben Energiebildung eine Säuerung des Coronarvenenblutes und Schumann beobachtete bei der Herzinsuffizienz am Ganztier eine Anhäufung von Milchsäure im Herzmuskel als Ausdruck einer unzureichenden oxydativen Erholung. Es ist klar, daß dann der Sauerstoffverbrauch des Herzens nicht mehr proportional seiner Stoffwechselgröße ist. Auch bei den erwähnten Versuchen von Katz und Mendlowitz ist das zu berücksichtigen.Google Scholar
  9. 1.
    Vagus- und Acceleransreizung verändern auch die Mechanik des Herzens genauso wie Acetylcholin- und Adrenalinwirkung. Das geht aus Untersuchungen von Badereisen und Reicitel (1946) über die inotrope Wirkung der Herznerven hervor. Vaguserregung verschiebt die isometrischen Maxima in Richtung abnehmender Drucke, Acceleranserregung hat den umgekehrten Effekt. Die Kontraktionsdauer wird unter Vaguseinfluß verkürzt, unter Acceleransreizung verlängert (s. dazu auch die Wirkungen auf die Aktionsstromdauer! S. 86). [Eine besondere tonotrope und klinotrope Wirkung der Herznerven wird dabei meist abgelehnt (s. S. 412, 437, 244), die Änderungen der Minima (des Tonus) sind Folgen der chronotropen Wirkung. Der Verlauf der Ruhedehnungskurve, d. h. der Elastizitätsmodul wird durch die Herznerven nicht beeinflußt (s. S. 408ff.).]Google Scholar

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© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1958

Authors and Affiliations

  • Erich Schütz
    • 1
  1. 1.Physiologischen InstitutsUniversität MünsterMünster i. W.Deutschland

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