Physiologie des Xylemtransports

Zusammenfassung

Die Wurzelhaare der Saugwurzeln wachsen in den Hohlräumen des Bodens den Wasservorräten und den darin gelösten Ionen nach (Abb. 29.1). Der Wassertransport vom Boden in die Gefäße des Zentralzylinders der Wurzel erfolgt in der flüssigen Phase und wird durch Unterschiede im Wasserpotential angetrieben. Der Weg des Wassers vom perirhizalen Raum in die Gefäße des Zentralzylinders führt durch die Endodermis. Für besonders wichtig werden die suberinisierten Caspary-Streifen in den radialen Wänden der Endodermis gehalten, da sie die Bewegung des Wassers im Apoplasten blockieren (→ Abb. 2.12). An dieser Zellschicht wird der apoplastische Wasserstrom in den Symplasten umgelenkt. Der Caspary-Streifen sperrt natürlich auch den radialen apoplastischen Wasserstrom in der anderen Richtung, also von innen nach außen. Dies ist eine Voraussetzung für die Ausbildung positiver Drücke im Xylem: Der Caspary-Streifen verhindert, daß das unter Druck stehende Xylemwasser durch den Apoplasten der Wurzel in den Boden entweicht. Manche Forscher glauben, daß dies die eigentliche Funktion des Caspary-Streifens sei. Wie wir sehen werden, kommt der Endodermis auch beim Ionentransport eine Schlüsselrolle zu (→ Abb. 29.2). Aktive Wasserpumpen sind nicht bekannt; das Wasser in der Pflanze wird ausnahmslos durch Unterschiede im Wasserpotential bewegt. Ein radialer Wassertransport ins Xylem findet also nur dann statt, wenn das Wasserpotential im Lumen der Gefäße niedriger ist als im Boden. Der simultan zum radialen Wassertransport ablaufende Ionentransport vom Bodenwasser in das Lumen der Gefäße stellt an die Wurzel höhere Anforderungen, da die Ionenaufnahme sowohl selektiv als auch akkumulativ sein muß. An den meisten Standorten stellt die Bodenlösung eine sehr verdünnte Salzlösung dar. Außerdem variieren die Konzentrationen der einzelnen Ionen und die Gesamtionenstärke erheblich und weichen in der Regel weit von einer optimalen Nährlösung (→ S. 272) ab. Die Pflanzen müssen also in der Lage sein, aus einem sehr bescheidenen und variablen Reservoir ihren Ionenbedarf zu decken.