Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Phytophagen

Zusammenfassung

Pflanzen besitzen vielfältige Möglichkeiten der Abwehr von Fressfeinden. Bei den konstitutionellen Barrieren, die eine Pflanze bereits vor dem Kontakt mit einem potenziellen Angreifer aufweist, handelt es sich um verschiedene morphologische Merkmale der Gewebeoberflächen (z.öB. Trichome), welche die Angriffe bestimmter Phytophagen erschweren, sowie um sekundäre Pflanzenstoffe, die allerdings sehr unterschiedliche Wirkungen auf einzelne Phytophagenarten ausüben können. Zu unterscheiden sind dabei (a) Arten, auf die solche Substanzen abschreckende, fraßhemmende oder toxische Effekte ausüben und daher nur Nahrung aufnehmen können, die solche Substanzen nicht oder nur in geringen Konzentrationen enthalten (Generalisten) und (b) Arten, auf die dieselben Stoffe attraktiv wirken und die auf Grund besonderer physiologischer Anpassungen in der Lage sind, hohe Konzentrationen an bestimmten sekundären Pflanzenstoffen in der Nahrung zu tolerieren (Spezialisten). Pflanzen sind jedoch auch in der Lage, auf den Befall von Phytophagen sowie von Pathogenen zu reagieren, d.öh. weitere Abwehrmaßnahmen erst dann einzuleiten, wenn eine Schädigung stattfindet (direkte induzierte Resistenz). Diese Mechanismen beruhen meist auf einer Neusynthese bestimmter Proteine (Protease-Inhibitoren und andere), die sowohl bei Generalisten als auch bei Spezialisten Wachstums- und Entwicklungsstörungen verursachen. Weitere Formen der Abwehr richten sich gegen Phytopathogene und sind primär darauf ausgelegt, das Eindringen von Krankheitserregern zu verhindern oder zu erschweren. Sie sind meistens lokal begrenzt (Bildung von Phytoalexinen, histogene und hypersensitive Reaktionen). Darüber hinaus existieren aber auch durch unterschiedliche Angreifer induzierte Abwehrmechanismen, die wechselseitige Wirkungen auf Phytophagen und Phytopathogene hervorrufen und den Pflanzen auf breiterer Ebene eine systemische Resistenz verleihen.

Das Modell der Koevolution versucht zu erklären, wie die verschiedenen Erscheinungsformen der Interaktion zwischen Pflanzen und Phytophagen in Bezug auf Abwehr und Anpassung entstanden sind. Es legt zu Grunde, dass Veränderungen der chemisch-physiologischen Eigenschaften bei Pflanzen bzw. Phytophagen als Reaktion auf Veränderungen des jeweils anderen Taxons stattgefunden haben. Es gelang jedoch bisher nicht, einen lückenlosen Nachweis dafür zu erbringen, dass die evolutionären Entwicklungen tatsächlich so abgelaufen sind. Kaum eine Pflanzenart ist nur einer einzigen Phytophagenart ausgesetzt, sondern mehreren Arten, welche die Pflanze mit teils unterschiedlichen Strategien angreifen. Ein Selektionsdruck auf die Pflanze erfolgt somit aus verschiedenen Richtungen und führt zu entsprechenden Anpassungen (diffuse Koevolution). Darüber hinaus sind solche Assoziationen räumlich und zeitlich variabel und sowohl durch biochemische Evolution als auch durch ökologische Prozesse laufenden Veränderungen unterworfen.