Skip to main content

The New Material of Large Mammals from Azokh and Comments on the Older Collections

  • Chapter
  • First Online:

Part of the book series: Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology ((VERT))

Abstract

During the 1960s to 1980s a human mandible, together with fossils of other animals and a lithic industry, were recovered from Units I to VI of Azokh Cave. After the year 2002, new excavations in Units I to V were undertaken. The new large mammal fossils are described and the fauna is revised, using part of the older collections. The only clear break in the sequence is the appearance of domestic mammals in Unit I. The following taxa recovered from Pleistocenic sediments were identified: Ursus spelaeus (the most abundant), Ursus sp. (U. aff. arctos/thibetanus), Vulpes vulpes, Canis aureus, Canis lupus, Meles meles, Martes cf. foina, Crocuta crocuta, Felis chaus, Panthera pardus, Equus hydruntinus, Equus ferus, Stephanorhinus hemitoechus, Stephanorhinus kirchbergensis, Sus scrofa, Capreolus pygargus, Dama aff. peleponesiaca, Dama sp., Megaloceros solilhacus, Cervus elaphus, Bison schoetensacki, Ovis ammon, Capra aegagrus and Saiga. Most species present are common in western Eurasia. All fossiliferous Units have taxa that in mid-latitude Europe are considered to be “interglacial” elements, while there are no clear “glacial” elements, which suggests temperate conditions despite the altitude of the cave. The evolutionary levels of various species suggest ages of about 300 ka for Units VI–IV, while Units III–II are slightly younger. Domestic mammals indicate a Holocene age for Unit I. Most sediments represent a normal transition between units. Processes of erosion, however, affected the top of the Pleistocene sediments recorded in the cave. Therefore, Unit I (Holocene sediments containing domestic animals) lies disconformably over Unit II (Late Pleistocene).

Резюме

За период с 1960-х по 1980-е гг. в уровнях I–VI азохской пещеры были обнаружены фрагмент нижней челюсти человека, окаменелости других животных и каменные орудия. После 2000 г. раскопки были возобновлены на уровнях I–V. В данной главе описаны находки новых крупных млекопитающих, полностью пересмотрена коллекция фауны с включением в нее части более ранних собраний.

Единственный отчетливый перерыв в последовательности находок связан с появлением домашних животных в подразделении 1. В ходе исследования удалось идентифицировать следующие виды, обнаруженные в плейстоценовых отложениях: Ursus spelaeus (наиболее богато представленный), Ursus sp. (U. aff. arctos/thibetanus), Vulpes vulpes, Canis aureus, Canis lupus, Meles meles, Martes cf. foina, Crocuta crocuta, Felis chaus, Panthera pardus, Equus hydruntinus, Equus ferus, Stephanorhinus hemitoechus, Stephanorhinus kirchbergensis, Sus scrofa, Capreolus pygargus, Dama aff. peleponesiaca, Dama sp., Megaloceros solilhacus, Cervus elaphus, Bison schoetensacki, Ovis ammon, Capra aegagrus и Saiga. Останки плотоядных животных были раскопаны главным образом из подразделения 1.

Dama aff. Peleponesiaca интересна тем, что сочетает в себе примитивное качество сильного разветвления лобного отростка и ствола рога с прогрессивной характеристикой хорошо развитой лапчатости. Эта особенность приписана боковой ветви таксона Dama в том же регионе, существовавшей до появления вида D. mesopotamica. Megaloceros solilhacus примечателен тем, что его находка в Азохе является самой молодой из всех известных нам. Этот вид широко представлен в Европе и юго-западной Азии (Убейдия, Латамна), он является наиболее вероятным предком M. algericus, который намного позднее появился в Северной Африке. Находки свидетельствуют о том, что данный род выжил в пределах юго-западной Азии после полного вымирания в Европе и до его распространения в Северную Африку.

Большинство видов, представленных в Азохе, являются или были обычными формами в западной Евразии, но некоторые из них имеют или в прошлом имели область распространения вплоть до Дальнего Востока. Основной ареал других видов был представлен юго-восточной, южной или центральной Азией, или Северной Африкой. Все горизонты с ископаемыми организмами включают в себя таксоны, которые в средних широтах Европы квалифицируются как “межледниковые”, в то время как в этих же слоях отсутствуют явные “ледниковые” артефакты, что указывает на умеренные климатические условия несмотря на высоту расположения пещеры.

Многие из обнаруженных видов живут и сегодня, однако Ursus spelaeus, Equus hydruntinus, два вида Stephanorhinus и Bison schoetensacki вымерли в эпоху позднего плейстоцена, в то время как M. solilhacus и Dama aff. pelopenesiaca, должно быть, вымерли или эволюиционировали в другие виды значительно ранее.

Поскольку большинство видов дожило до наших дней, многие из них характеризуют предельные возраста для стратиграфических подразделений: Stephanorhinus hemitoechus, Ursus spelaeus и Canis lupus свидетельствуют в пользу более молодого возраста некоторых слоев, чем это предполагалось ранее. Эволюционное положение Cervus elaphus и различных видов рода Dama предоставляет дополнительную информацию о возрасте подразделений. Биохронологические данные указывают на возраст около 300 тыс. лет для подразделений VI–IV, в то время как подразделения III–II немного моложе. Наличие останков домашних животных свидетельствует о голоценовом возрасте подразделения I. Отложения указывают на нормальный переход между большинством из подразделений. Процессы эрозии, однако, повлияли на поверхность плейстоценовых отложений в пещере. По этой причине подразделение I (голоценовые отложения, содержащие домашних животных) находится в явном несоответствии с подразделением II (поздний плейстоцен).

This is a preview of subscription content, log in via an institution.

Buying options

Chapter
USD   29.95
Price excludes VAT (USA)
  • Available as PDF
  • Read on any device
  • Instant download
  • Own it forever
eBook
USD   39.99
Price excludes VAT (USA)
  • Available as EPUB and PDF
  • Read on any device
  • Instant download
  • Own it forever
Softcover Book
USD   54.99
Price excludes VAT (USA)
  • Compact, lightweight edition
  • Dispatched in 3 to 5 business days
  • Free shipping worldwide - see info
Hardcover Book
USD   54.99
Price excludes VAT (USA)
  • Durable hardcover edition
  • Dispatched in 3 to 5 business days
  • Free shipping worldwide - see info

Tax calculation will be finalised at checkout

Purchases are for personal use only

Learn about institutional subscriptions

References

  • Adam, K. D. (1975). Die mittelpleistozäne Säugetier-Fauna aus dem Heppenloch bei Gutenberg (Württemberg). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B, 3, 1–245.

    Google Scholar 

  • Aliev, S. D. (1969). Fauna Azikhskoy paleolitcheskoy stoyanki. Baku.

    Google Scholar 

  • Aliev, S. D. (1989). Referred in Lioubine (2002).

    Google Scholar 

  • Aliev, S. D. (1990). Referred in Lioubine (2002).

    Google Scholar 

  • Altuna, J., & Mariezkurrena, K. (1996). Primer hallazgo de restos óseos de antílope Saiga (Saiga tatarica L) en la Península Ibérica. Munibe (Anthropologia-Arkeologia), 48, 3–6.

    Google Scholar 

  • Andrews, P., & Turner, A. (1992). Life and death of the Westbury bears. Annales Zoologici Fennici, 28, 139–149.

    Google Scholar 

  • Appendix: Fernández-Jalvo, Y., Ditchfield, P., Grün, R., Lees, W., Aubert, M., Torres, T., et al. (2016). Dating methods applied to Azokh Cave sites. In Y. Fernández-Jalvo, T. King, L. Yepiskoposyan & P. Andrews (Eds.), Azokh Cave and the Transcaucasian Corridor (pp. 321–339). Dordrecht: Springer.

    Google Scholar 

  • Argant, A. (1996). Sous-famille des Felinae. In C. Guérin & M. Patou-Mathis (Eds.), Les grands mammifères Plio-Pléistocènes d’Europe (pp. 200–215). Paris, Milan & Barcelona: Masson.

    Google Scholar 

  • Azzaroli, A. (1953). The deer of the Weybourn Crag and Forest Bed of Norfolk. Bulletin of the British Museum, Natural History, 2(1), 1–96.

    Google Scholar 

  • Azzaroli, A. (1962). Validitá della species Rhinoceros hemitoechus Falconer. Palaeontographica Italica, 57, 21–33, pls. 16–20.

    Google Scholar 

  • Azzaroli, A. (1990). The genus Equus in Europe. In E. H. Lindsay, V. Fahlbusch & P. Mein (Eds.), European Neogene Mammal Chronology (pp. 339–356). New York: Plenum Press.

    Chapter  Google Scholar 

  • Azzaroli, A. (1992). The cervid genus Pseudodama n.g. in the Villafranchan of Tuscany. Palaeontographia Italica, 79, 1–41.

    Google Scholar 

  • Baryshnikov, G. F. (1991). Ursus mediterraneus v Pleistocene Caucasa i zamechania po istorii melkih medvedey Eurasii. Palaeoteriologicheskie issledovania fauny SSSR. Trudy Zoologischekoo Instituta AN SSSR, 238, 3–60.

    Google Scholar 

  • Baryshnikov, G. F. (1998). Cave bears from the paleolithic of the Greater Caucasus. In J. J. Saunders, B. W. Styles & Baryshnikov (Eds.), Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere. Illinois State Museum Scientific Papers, 27, 69–118.

    Google Scholar 

  • Baryshnikov, G. F. (2006). Morphometrical variability of cheek teeth in cave bears. Scientific Annals, School of Geology Aristotle University of Thessaloniki, Special volume 98, 81–102.

    Google Scholar 

  • Berger, G. W., Pérez-González, A., Carbonell, E., Arsuaga, J. L., Bermúdez de Castro, J.-M., & Ku, T.-L. (2008). Luminescence chronology of cave sediments at the Atapuerca paleoanthropological site, Spain. Journal of Human Evolution, 55, 300–311.

    Article  Google Scholar 

  • Bonifay, M. F. (1971). Carnivores Quaternaires du sud-est de la France. Mémoires du Museúm National d’Histoire Naturelle, novelle série, Série C, 21(2), 43–377, 27 pls.

    Google Scholar 

  • Bonifay M. F. (1975a). Les Ursidés du gisement des Abimes de la Fage a Noailles (Corrèze) (Ursus deningeri von Reichenau). Nouvelles Archives Musée. Histoire Naturelle. Lyon, 13, 21–28.

    Google Scholar 

  • Bonifay, M. F. (1975b). “Hemitragus bonali” Harlé et Stehlin, “Caprinae” de la Grotte de l’Escale (Saint-Estève-Janson, Bouches du Rhône). Quaternaria, 18, 215–302.

    Google Scholar 

  • Burchak-Abramovitch, N. I., & Aliev, S. D. (1989). Iskopaemaya ornitofauna paleolitcheskoy stoyanki Azikhskoy peschery na Malom Caucase v Azerbaidjane (Chast I). Materialy po ekologii jivotnih v Azerbaidjane: Temat sbornik. Baku, 72–80.

    Google Scholar 

  • Burchak-Abramovitch, N. I., & Aliev, S. D. (1990). Iskopaemaya ornitofauna paleolitcheskoy stoyanki Azikhskoy peschery na Malom Caucase v Azerbaidjane (Chast I). Materialy po ekologii jivotnih v Azerbaidjane: Temat sbornik. Baku, 44–57.

    Google Scholar 

  • Cerdeño, E. (1990). Stephanorhinus hemitoechus (Falc.) (Rhinocerotidae, Mammalia) del Pleistoceno medio y superior de España. Estudios Geológicos, 6, 465–479.

    Google Scholar 

  • Crégut-Bonnoure, E. (1992). Les Caprinae (Mammalia, Bovidae) du Pléistocène dÉurope: Intérêt biostratigraphique, peléoécologique et archéozoologique. Mémoires de la Société géologique de France, n.s., 160, 85–93.

    Google Scholar 

  • Crégut-Bonnoure, E. (1996). Ordre des Carnivores. In C. Guérin & M. Patou-Mathis (Eds.), Les grands mammifères Plio-Pléistocènes d’Europe (pp. 155–230). Paris, Milano & Barcelona: Masson.

    Google Scholar 

  • Crégut-Bonnoure, E. (2006). European Ovibovini, Ovini and Caprini (Caprinae, Mammalia) from the Plio-Pleistocene: New interpretations. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 256,139–158.

    Google Scholar 

  • Croitor, R. (2006). Early Pleistocene small-sized deer of Europe. Hellenic Journal of Geosciences, 41, 89–117.

    Google Scholar 

  • Croitor, R., & Brugal, J. F. (2010). Ecological and evolutionary dynamics of the carnivore community in Europe during the last 3 million years. Quaternary International, 212, 98–108.

    Article  Google Scholar 

  • de Vos, J., Leinders, J. J. M., & Hussain, S. T. (1987). A historical review of the Siwalik Hyaenidae (Mammalia, Carnivora) and description of two new finds from the upper Siwalik of Pakistan. Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, Series B, 90(4), 333–369.

    Google Scholar 

  • Di Stefano, G. (1996). The Mesopotamian fallow deer (Dama, Artiodactyla) in the Middle East Pleistocene. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 199(3), 295–322.

    Google Scholar 

  • Di Stefano, G., & Petronio, C. (1998). Origin of and relationships among Dama-like cervids in Europe. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 207(1), 37–55.

    Google Scholar 

  • Di Stefano, G., & Petronio, C. (2002). Systematics and evolution of the Eurasian Plio-Pleistocene tribe Cervini (Artiodactyla, Mammalia). Geologica Romana, 36, 311–334.

    Google Scholar 

  • Doronichev V. B. (2000). Lower paleolithic occupation on the northern Caucasus. In D. Lordkipanidze, O. Bar-Josef & M. Otte (Eds.), Early Humans at the Gates of Europe. Études et Recherches Archéologiques de l’Université de Liège, 92, 67–77.

    Google Scholar 

  • Duff, A., & Lawson, A. (2004). Mammals of the world: A checklist. London: A & C Black.

    Google Scholar 

  • Dufour, R. (1989). Les carnivores Pléistocènes de la Caverne de Marlarnaud (Ariège). Bordeaux: Museum d’Histoire Naturelle de Bordeaux.

    Google Scholar 

  • Eisenmann, V. (1991). Les chevaux Quaternaires européens (Mammalia, Perissodactyla). Taille, typologie, biostratigraphie et taxonomie. Geobios, 24(6), 747–759.

    Article  Google Scholar 

  • Eisenmann, V., Alberdi, M. T., de Giuli, C., & Staesche U. (1988). Volume 1: Methodology. In M. Woodburne & P. Sondaar (Eds.), Studying Fossil Horses (pp. 1–71). Leiden: E.J. Brill.

    Google Scholar 

  • Eisenmann, V., & Mashkour, M. (1999). The small equids of Binagady (Azerbaidjan) and Qazvin (Iran): E. hemionus binagadensis nov. subsp. and E. hydruntinus. Geobios, 32(1), 105–122.

    Google Scholar 

  • Fernández-Jalvo, Y., King, T., Andrews, P., & Yepiskoposyan, L. (2016). Introduction: Azokh Cave and the Transcaucasian Corridor. In Y. Fernández-Jalvo, T. King, L. Yepiskoposyan & P. Andrews (Eds.), Azokh Cave and the Transcaucasian Corridor (pp. 1–26). Dordrecht: Springer.

    Google Scholar 

  • Forsten, A. (1988). Middle Pleistocene replacement of stenonid horses by caballoid horses – ecological implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 65, 23–33.

    Article  Google Scholar 

  • Forsten, A. (1992). Early Equus dispersal and taxonomy: Conflicting opinions. Courier Forschungsintsitut Senckenberg, 153, 171–176.

    Google Scholar 

  • Forstén, A., & Ziegler, R. (1995). The horses (Mammalia, Equidae) from the early Wuermian of Villa Seckendorff, Stuttgart-Bad Cannstatt, Germany. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Paläontologie), 224, 1–22.

    Google Scholar 

  • Fortelius, M., Mazza, P., & Sala, B. (1993). Stephanorhinus (Mammalia: Rhinocerotidae) of the western European Pleistocene, with a revision of S. etruscus (Falconer, 1868). Palaeontographia Italica, 80, 63–155.

    Google Scholar 

  • Franzen, J. L., Gliozzi, E., Jellinek, T., Scholger, R., & Weidenfeller, M. (2000). Die spätaltpleistozäne Fossillagerstätte Dorn-Dürkheim 3 und ihre Bedeutung für die Rekonstruktion der Entwicklung des rhenischen Flusssystems. Senckenbergiana Lethaea, 80(1), 305–353.

    Article  Google Scholar 

  • Gadziev, D. V., Guseinov, M. M., Mamedov, A. V., & Shirinov, N Sh. (1979). Kratkie rezul’taty complexnih issledovaniy Azikhskoy drevnepaleoitcheskoy stoyanki. Izvestia AN AzSSR, seriya nauk o zemle, 3, 10–16.

    Google Scholar 

  • García, N., & Arsuaga, J. L. (1999). Carnivores from the Early Pleistocene hominid-bearing Trinchera Dolina 6 (Sierra de Atapuerca, Spain). Journal of Human Evolution, 37(3/4), 415–430.

    Article  Google Scholar 

  • García, N., Arsuaga, J. L., & Torres, T. (1997). The carnivore remains from the Sima de los Huesos Middle Pleistocene site (Sierra de Atapuerca, Spain). Journal of Human Evolution, 33(2/3), 130–154.

    Google Scholar 

  • Golanova, L. V., Hoffecker, J. F., Kharitonov, V. M., & Romanova, G. P. (1999). Mezmerskaya Cave: A Neanderthal occupationin the Northern Caucasus. Current Anthropology, 40(1), 77–86.

    Article  Google Scholar 

  • Guérin, C. (1980). Les Rhinoceros (Mammalia, Perissodactyla) du Miocène terminal au Pléistocène Supérieur en Europe occidentale. Comparaison avec les espèces actuelles. Documents des Laboratoires de Géologie Lyon, 79(1–3), 1–1185.

    Google Scholar 

  • Guérin, C., & Barychnikov, G. F. (1987). Le rhinocéros acheuléen de la gotte Koudaro I (Georgie, URSS) et le problème des espèces relictes du Pléistocène du Caucase. Geobios, 20(3), 289–396.

    Article  Google Scholar 

  • Heintz, E. (1970). Les cervidés Villafranchiens de France et d’Espagne. Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, nouv. sér., série C, Sciences de la Terre, 22, 1–303, 40 pls., 319 figs., 131 tables.

    Google Scholar 

  • Hemmer, H. (2001). Die Feliden aus dem Epivillafranchium von Untermassfeld. In R. D. Kahlke (Ed.), Das Pleistozän von Untermassfeld bei Meinignen (Thüringen). Teil 2 (pp. 699–782, pls. 132–143). Bonn: Dr. Rudolf Habelt GMBH.

    Google Scholar 

  • Hooijer, D. A. (1961). The fossil vertebrates of Ksâr’akil, a palaeolithic rock shleter in the Lebanon. Zoologische Verhandelingen, 49, 1–67, pls. 1–2.

    Google Scholar 

  • Janashvili, R. (1978). The fauna of the caves. In Exploration of Caves in Colchis. Tbilisi 94–126.

    Google Scholar 

  • Kahlke, H. D. (2001). Neufunde von Cerviden-Resten aus dem Unterplesitozän von Untermassfeld. In R. D. Kahlke (Ed.), Das Pleistozän von Untermassfeld bei Meinigen (Thüringen), Teil 2. Römisch-Germanisches Zentralmuseum Forschungsinstitut für Vor- und Frühgeschichte. Monographiën 40(2), 461–482, pls. 72–76.

    Google Scholar 

  • Kahlke, R. D. (1990). Der Saiga-Fund von Pahren. Ein Beitrag zur Kenntnis der paläarktischen Verbreintungsgeschichte der Gattung Saiga Gray 1843 unter besonderer Berücksichtigung des Gebietes der DDR. Eiszeitalter und Gegenwart, 40, 20–37.

    Google Scholar 

  • Kahlke, R. D. (1994). Die Entstehungs-, Entwicklungs- und Verbreitungsgeschichte des oberpleistozänen Mammuthus-Coelodonta-Faunenkomplexes in Eurasien (Grossäuger). Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, 546, 1–164.

    Google Scholar 

  • Knapp, M., Rohland, N., Weinstock, J., Baryshnikov, G., Sher, A., Nagel, D., et al. (2009). First DNA sequences from Asian cave bear fossils reveal deep divergences and complex phylogeographic patterns. Molecular Ecology, 18, 1225–1238.

    Article  Google Scholar 

  • Koby, F. E. (1951). Les dimensions maxima et minima del os longs d’Ursus spelaeus. Eclogae Geologicae Helvetiae, 43(2), 287.

    Google Scholar 

  • Kurten, B. (1955). Sex dimorphism and size trends in the cave bear. Acta Zoologica Fennica, 90, 1–47.

    Google Scholar 

  • Kurten, B., & Poulianos, A. (1977). New stratigraphical and faunal material from Petralona cave with special reference to the carnivores. Anthropos, 4, 47–130.

    Google Scholar 

  • Leonardi, G., & Petronio, C. (1976). The fallow deer of European Pleistocene. Geologica Romana, 15, 1–67.

    Google Scholar 

  • Lincoln, G. A., Fraser, H. M., & Fletcher, T. J. (1982). Antler growth in male red deer (Cervus elaphus) after active immunization against LH-RH. Journals of Reproduction and Fertility, 66, 703–708.

    Article  Google Scholar 

  • Lioubine, V. P. (2002). L’Acheuléen du Caucase. Études et Reschrches Archéologiques de l’Université de Liège, 93, 1–140.

    Google Scholar 

  • Lister, A. M. (1996). The morphological distinction between bones and teeth of fallow deer (Dama dama) and red deer (Cervus elaphus). International Journal of Osteoarchaeology, 6, 119–143.

    Article  Google Scholar 

  • Loose, H. (1975). Pleistocene Rhinocerotidae of W. Europe with reference to the recent two-horned species of Africa and S.E. Asia. Scripta Geologica, 33, 1–59.

    Google Scholar 

  • Madurell-Malapeira, J., Alba, D. M., & Moyá-Solá, S. (2009). Carnivora from the Late Early Pleistocene of Cal Guardiola (Terrassa, Vallès-Penedès, Catalonia, Spain). Journal of Paleontology, 83(6), 969–974.

    Article  Google Scholar 

  • Marin-Monfort, M. D., Cáceres, I., Andrews, P., Pinto, A. C., & Fernández-Jalvo, Y. (2016). Taphonomy and site formation of Azokh 1. In Y. Fernández-Jalvo, T. King, L. Yepiskoposyan & P. Andrews (Eds.), Azokh Cave and the Transcaucasian Corridor (pp. 211–249). Dordrecht: Springer.

    Google Scholar 

  • Markova, A. K. (1982). Microteriofauna iz paleoliticheskoy peschernoy stoyanki Azikh. Palaeontoligischeskoy sbornik, 19, 14–28.

    Google Scholar 

  • Morales, J., Soria, D., Montoya, P., Pérez, B., & Salesa, M. J. (2003). Caracal depereti nov. sp. y Felis aff- silvestris (Felidae, Mammalia) del Plioceno Inferior de Layna (Soria, España). Estudios Geológicos, 59, 229–247.

    Article  Google Scholar 

  • Murray, J., Lynch, E. P., Domínguez-Alonso, P., & Barham, M. (2016). Stratigraphy and Sedimentology of Azokh Caves, South Caucasus. In Y. Fernández-Jalvo, T. King, L. Yepiskoposyan & P. Andrews (Eds.), Azokh Cave and the Transcaucasian Corridor (pp. 27–54). Dordrecht: Springer.

    Google Scholar 

  • Musil, R. (1969). Die Equiden-Reste aus dem Pleistozän von Süssenborn bei Weimar. Paläontologische Abhandlungen, Abteilung A Paläozoologie, 3(3–4), 617–666, pls. 37–45.

    Google Scholar 

  • Musil, R. (1977). Die Equidenreste aus den Travertinen von Taubach. Quartärpaläontologie, 2, 237–264.

    Google Scholar 

  • O’Regan, H. J., Bishop, L. C., Lamb, A., Elton, S., & Turner, A. (2005). Large mammal turnover in Africa and the Levant between 1.0 and 0.5 Ma. In M. J. Head & P. L. Gibbard (Eds.), Early-Middle Pleistocene transitions: The land-ocean evidence. Geological Society, London, Special Publications 247, 231–249.

    Google Scholar 

  • Pfeiffer, T. (1998). Capreolus suessenbornensis Kahlke 1956 (Cervidae, mammalia) aus den Mosbach-Sanden (Wiesbaden, Biebrich). Mainzer naturwissenschaftliches Archiv, 36, 47–76.

    Google Scholar 

  • Pfeiffer, T. (1999). Die Stellung von Dama (Cervidae, Mammalia) im system pleisometacarpaler Hirsche des Pleistozäns. Phylogenetische Reconstruktion – Metrische Analyse. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 211, 1–218.

    Google Scholar 

  • Qiu, Z. (1979). Some mammalian fossils from the Pliocene of Inner Mongolia and Gansu (Kansu). Vertebrata PalAsiatica, 17(3), 222–235.

    Google Scholar 

  • Rabeder, G., Hofreiter, M., & Withalm, G. (2004). The systematic position of the cave bear from Potocka zijalka (Slovenia). Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenchaften, 13, 197–200.

    Google Scholar 

  • Rabeder G., Pacher M., & Withalm G. (2010). Early Pleistocene bear remains from Deutsch-Altenburg (Lower Austria) Mitteilungen der Kommission für Quartarforschung der Österreichischen Akademie der Wissenchaften, 17, 1–135.

    Google Scholar 

  • Rivals, F. (2004). Les petits bovidés (Caprini et Rupicaprini) pléistocènes dans le bassin méditerranéen et le Caucase. Étude paléontologique, biostratigraphique, archéozoologizue et paléoécologique. British Archaeological Reports International Series, 1327, 1–252.

    Google Scholar 

  • Rohland, N., Knapp, M., Weinstock, J., Baryshnikov, G., Sher, A., Nagel, D., et al. (2008). The complex biogeography of extinct Eurasian Cave bears. Society for Molecular Biology and Evolution Meeting 5–8 June, Spain.

    Google Scholar 

  • Ron, H., Porat, N., Ronen, A., Tchernov, E., & Horwitz, L. K. (2003). Magnetostratigraphy of the Evron Member – Implications for the age of the Midle Acheulian site of Evron Quarry. Journal of Human Evolution, 44, 633–639.

    Article  Google Scholar 

  • Schmid, E., & O. Garraux (1972). Atlas of animal bones for prehistoirans, archaeologists and Quaternary geologists (pp. 1–159). Amsterdam, London & New York: Elsevier.

    Google Scholar 

  • Sharapov, S. (1986). The Kurksay complex of Upper Pliocene Mammalian of Afghan-Tadjik Depression (pp. 1–269). Academy of Sciences of the Tadjik SST, Dushanbe.

    Google Scholar 

  • Sickenberg, O. (1976). Eine Säugetierfauna des tieferen Bihariums aus dem becken von Megalopolis (Peloponnes, Griechenland). Annales Géologiques des Pays Helléniques, 1e série, 27, 25–73, pls. 6–10.

    Google Scholar 

  • Soergel W. (1926). Der Bär von Suszenborn. Ein beitrag zur näheren Kenntinis der diluvialen Bären. Zeitschrift Deustchen Geologischen Gesellschaft, 77 Abteilung B (Geologie und Paläontologie), 115–156.

    Google Scholar 

  • Sotnikova, M. V., & Vislobokova, I. A. (1990). Pleistocene mammals from Lakhuti, southern Tajikistan, U.S.S.R. Quartär-Paläontologie, 8, 144–237.

    Google Scholar 

  • Tchernov, E., Kolska Horwitz, L., Ronen, A., & Lister, A. (1994). The faunal remains from Evron Quarry in Relation to other Lower Palaeolithic hominid sites in the southern Levant. Quatenary Research, 42, 328–339.

    Article  Google Scholar 

  • Teilhard de Chardin, P., & Trassaert, M. (1937). The Pliocene Camelidae, Giraffidae, and Cervidae of South Eastern Shansi. Palaeontologia Sinica, new series C, 1, 1–56, pls. 1–6.

    Google Scholar 

  • Torre, D. (1967). I cani villafranchani della Toscana. Palaeontographia Italica, 63, 113–138, pls. 10–19.

    Google Scholar 

  • Torres, T. (1978). Estudio comparativo de las mandíbulas de Ursus spelaeus Ros.-Hein. Ursus deningeri von Reich. y Ursus arctos Linn. Boletín Geológico y Minero, 89(3), 203–222.

    Google Scholar 

  • Torres, T. (1989). Estudio de la filogenia, distribución estratigráfica y geográfica y análisis morfológico y métrico de esqueleto y dentición de los osos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) del Pleistoceno de la Península Ibérica (U. deningeri Von Reichenau, Ursus spelaeus Rosenmüller-Heinroth, Ursus arctos Linneo). Madrid: Publicación Especial Instituto Geológico y Minero de España.

    Google Scholar 

  • Torres T., & Cervera, J. (1992). Análisis Multivariante de la morfología dental de los Ursidos del Plio-Pleistoceno, con algunas consideraciones sobre la posición filogenética de Ursus deningeri von REICHENAU de Cueva Mayor (Sima de los Huesos), Atapuerca-Burgos. In. E. Aguirre, E. Carbonell & J. M. Bermúdez de Castro (Eds.), Evolución Humana en Europa y las Yacimientos de la Sierra de Atapuerca, 1 (pp. 123–135). Valladolid: Junta de Com. Castilla-León.

    Google Scholar 

  • Torres T., & Guerrero P. (1993). Análisis multivariante de la morfología de los metápodos de osos espeloides del Pleistoceno Ibérico (Ursus deningeri von Reichenau y Ursus spelaeus Rosenmüller-Heinroth). Abstracts de las IX Jornadas de Paleontología, Málaga 49–54.

    Google Scholar 

  • Torres, T., Nestares, T., Cobo, R., Ortiz, J. E., Cantero, M. A., Ortiz, J., et al. (2001). Análisis morfológico y métrico de la dentición y metapodios del oso de Deninger (Ursus deningeri Reichenau) de la cueva Santa Isabel de Ranero. Aminocronología (Valle de Carranza-Vizcaya-País Vasco), 51, 107–141.

    Google Scholar 

  • Torres, T., Ortiz, J. E., Llamas, J. F., Canoira, L., Juliá, R., & García de la Morena, M. A. (2002). Cave bear dentine aspartic acid racemization analysis, proxy for Pleistocene Cave infills dating. Archaeometry, 44(3), 417–426.

    Article  Google Scholar 

  • Torres, T., Ortiz, J. E., Cobo, R., Julià, R., Camacho, A., Puch, C., & Llamas, J. F. (2006). Presence of two cave bear species in La Lucia cave (Lamasón, Cantabria, N Spain): Ursus deningeri von Reichenau and Ursus spelaeus Rosenmüller-Heinroth. Munibe, 57(1), 103–122.

    Google Scholar 

  • Touchabramichvili, N. (2003). Les industries du Paléolithique inférieur dans le Caucase méridional. L’Anthropologie, 107, 565–576.

    Google Scholar 

  • Turner, A. (1990). The evolution of the guild of larger terrestrial carivores during the Plio-Pleistocene in Africa. Geobios, 23(3), 349–368.

    Article  Google Scholar 

  • Ueckermann, E., & Hansen, P. (2002). Das Damwild. Biologie, Hege und Jagd. Kosmos, Stuttgart 1–327.

    Google Scholar 

  • Van der Made, J. (1996). Listriodontinae (Suidae, Mammalia), their evolution, systematics and distribution in time and space. Contributions to Tertiary and Quaternary Geology 33(1–4), 3–254, microficha 54 pp.

    Google Scholar 

  • Van der Made, J. (1999). Ungulates from Atapuerca-TD6. Journal of Human Evolution, 37(3–4), 389–413.

    Article  Google Scholar 

  • Van der Made, J. (2000). A preliminary note on the rhinos from Bilzingsleben. Praehistoria Thuringica, 4, 41–62.

    Google Scholar 

  • Van der Made, J. (2001). Les ongulés d’Atapuerca. Stratigraphie et biogéographie. L’Anthropologie, 105, 95–113.

    Article  Google Scholar 

  • Van der Made, J. (2005a). La fauna, Capítulo 3 – Asia; Sección 3.4. In E. Carbonell (Ed.), Homínidos: Las primeras ocupaciones de los continentes (pp. 270–306). Barcelona: Ariel.

    Google Scholar 

  • Van der Made, J. (2005b). La fauna del Pleistoceno europeo, Capítulo 4 – Europa; Sección 4.4. In E. Carbonell (Ed.), Homínidos: Las primeras ocupaciones de los continentes (pp. 394–432). Barcelona: Ariel.

    Google Scholar 

  • Van der Made, J. (2010a). The rhinos from the Middle Pleistocene of Neumark Nord (Saxony-Anhalt). Veröffentlichungen des Landesamtes für Archeologie, 62, 432–527.

    Google Scholar 

  • Van der Made, J. (2010b). Biostratigraphy – “Large Mammals”. In D. Höhne & W. Schwarz (Eds.), “Elefantentreich – Eine Fossilwelt in Europa”. Landesamt für Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt & Landesmuseum für Vorgeschichte, Halle 82–92.

    Google Scholar 

  • Van der Made, J., & Grube, R. (2010). The rhinoceroses from Neumark-Nord and their nutrition. In D. Höhne & W. Schwarz (Eds.), Elefantentreich – Eine Fossilwelt in Europa (pp. 383–394). Halle: Landesamt für Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt & Landesmuseum für Vorgeschichte.

    Google Scholar 

  • Van der Made, J., & Tong, H. W. (2008). Phylogeny of the giant deer with palmate brow tines Megaloceros from west and Sinomegaceros from east Eurasia. Quaternary International, 179, 135–162.

    Article  Google Scholar 

  • Vekua, A. (1986). The lower Pleistocene Mammalian Fauna of Akhalkalaki (southern Georgia, USSR). Palaeontographia Italica, 74, 63–96.

    Google Scholar 

  • Vekua, A. (1995). Die Wirbeltierfauna des Villafranchium von Dmanisi und ihre biostratigraphische Bedeutung. Jahbuch des Römisch-Germanischen Zentralmuseums Mainz, 42, 77–180, pls. 7–54.

    Google Scholar 

  • Velichko, A. A., Antonova, G. V., Zelikson, E. M., et al. (1980). Paleogeographia stoyanki Azikh – drevnejshego poselenia pervobytnogo cheloveka na territorii SSSR. Izvestia AN SSSR, seria geograph, 3, 20–35.

    Google Scholar 

  • Vislobokova, I., Dmitrieva, E., & Kalmykov, N. (1995). Artiodactyls from the Late Pliocene of Udunga, western Trans-Baikal, Russia. Journal of Vertebrate Paleontology, 15(1), 146–159.

    Article  Google Scholar 

  • von Koenigswald, W. (1986). Beziehungen des pleistozänen Wasserbüffels (Bubalus murrensis) aus Europa zu den asiatischen Wasserbüffeln. Zeitschrift für Säugetierkunde, 51(5), 312–323.

    Google Scholar 

  • Wagner, G. A., Krbetschek, M., Degering, D., Bahain, J. J., Shao, Q., Falguères, C., et al. (2010). Radiometric dating of the type-site for Homo heidelbergensis at Mauer, Germany. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(46), 19726–19730.

    Google Scholar 

  • Whitehead, G. K. (1993). The Whitehead Encyclopedia of Deer. Shrewsbury: Swan Hill Press.

    Google Scholar 

  • Wilson, D. E., & Reeder, D. A. M. (1993). Mammal species of the world – a taxonomic and geographic reference (2nd ed.). Washington & London: Smithsonian Institution Press.

    Google Scholar 

  • Wolsan, M. (2001). Remains of Meles hollitzeri (Carnivora, Mustelidae) from the Lower Pleistocene site of Untermassfeld. In R. D. Kahlke (Ed.), Das Pleistozän von Untermassfeld bei Meinigen (Thüringen), Teil 2. Römisch-Germanisches Zentralmuseum Forschungsinstitut für Vor- und Frühgeschichte. Monographiën 40(2), 659–671.

    Google Scholar 

  • Xue X., & Zhang Y. (1991). Chapter 10. Quaternary mammalian fossils and fossil human beings. In Z. Zhang, S. Shao, G. Tong & J. Cao (Eds.), The Quaternary of China (pp. 307–374). Beijing: China Ocean Press.

    Google Scholar 

  • Zapfe, H. (1946). Die altplistozänen Bären von Hundsheim in Niederösterreich. Jahrbuch der Geologischen Bundesanstalt, 3–4, 95–164.

    Google Scholar 

Download references

Acknowledgements

In the context of the project INTAS AO1051S, directed by H. de Lumley, JvdM had the opportunity to study collections in Baku and Tbilisi, in the care of S.D. Aliev and D. Lordkipanidze and benefitted from discussions with F. Rivals, P.E. Moullé, and A. Arellano. In addition JvdM received support by projects CGL2006-13532-C03-03 and CGL2008-03881 and YFJ by CGL 2007-66231 and CGL2010-19825 projects of the Spanish Ministerio de Ciencia y Inovación.

The following persons allowed access to material for comparison: F. Alférez Delgado, J. Barreiro, J.M. Bermúdez de Castro, C. Brauckmann, P. Cabot, E. Carbonell, E. Cioppi, E. Crégut-Bonnoure, G. Bossinski, A Currant, M. Dermitzakis, M. Esteban, O. Feifar, E. Frey, late J. Gibert, E. Gröning, J.H. Grünberg, F. Gusi, O. Hampe, W.-D. Heinrich, C. Heunisch, N. Ibañez, J. Jagt, R.D. Kahlke, F. Lacombat, L. Kordos, G. Koufos, D. Lordkipanidze, H. de Lumley, H. Lutz, G. Lyras, D. Mania, H. Meller, A.M. Moigne, W. Munk, R. Musil, M. Patou-Mathis, E. Pons, D. Reeder, J. Rodríguez, L. Rook, B. Sánchez Chillón, C. Smeenk, late P.Y. Sondaar, M. Sotnikova, U. Staesche, late E.Tchernov, Tong Haowen, E. Tsoukala, E. Turner, K. Valoch, I. Vislobokova, J. de Vos, R. van Zelst, R. Ziegler.

Author information

Authors and Affiliations

Authors

Corresponding author

Correspondence to Jan Van der Made .

Editor information

Editors and Affiliations

Rights and permissions

Reprints and permissions

Copyright information

© 2016 Springer Science+Business Media Dordrecht

About this chapter

Cite this chapter

Van der Made, J., Torres, T., Ortiz, J.E., Moreno-Pérez, L., Fernández-Jalvo, Y. (2016). The New Material of Large Mammals from Azokh and Comments on the Older Collections. In: Fernández-Jalvo, Y., King, T., Yepiskoposyan, L., Andrews, P. (eds) Azokh Cave and the Transcaucasian Corridor. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-24924-7_6

Download citation

Publish with us

Policies and ethics