Photosynthese als Funktion des Chloroplasten

Zusammenfassung

Die Photosynthese ist der zentrale Energiewandlungsprozeß in der Biosphäre, der Lichtenergie in Stoffwechselenergie umsetzt und damit die Lebensgrundlage für alle autotrophen und heterotrophen Organismen schafft. Bereits auf der Entwicklungsstufe der Archaebakterien treten einfache Pigmentmembransysteme ausweiche die zentralen Elemente eines photosynthetischen Energiewandlers aufweisen: ein lichtabsorbierendes Pigment (Bacteriorhodopsin), das elektronische Anregungsenergie in einen transmembranen Protonengradienten (Ap_H+) umsetzen kann, und eine protonengetriebene ATP-Synthase, die Ap_H+ zur Verknüpfung von ADP mit anorganischem Phosphat ausnutzen kann. Dieses Grundprinzip wird in der Thylakoidmembran der Chloroplasten höherer Pflanzen weiter ausgebaut und wesentlich verfeinert Als Pigmente treten Chlorophylle auf, die, an Proteine gebunden, zu komplizierten Photosystemen mit speziellen Antennenpigmenten zusammengefaßt sind. In der Thylakoidmembran sind zwei verschiedene Photosysteme Glieder in einer vielstufigen Elektronentransportkette, welche auf der einen Seite H₂O zu O₂ oxidiert und auf der anderen Seite NADP⁺ zu NADPH reduziert, oxygene Photosynthese. Parallel zur Produktion von Reduktionspotential wird, wie in den ursprünglicheren, anoxygenen Photosynthesesystemen, ein Protonengradient aufgebaut und daraus ATP gebildet Damit ist die Umwandlung von Lichtenergie in metabolisch nutzbare, chemische Energie abgeschlossen. Im anschließenden, biochemischen Abschnitt der Photosynthese werden mit Hilfe von NADPH und ATP aus CO₂ und anderen anorganischen Substraten (NO ^- ₃ SO ₄ ^2- ) Kohlenhydrate und Aminosäuren synthetisiert und in Form von speziellen Exportmolekülen ins Cytoplasma transportiert Im Gesamtbereich der Photosynthese sorgen diffizile Regelmechanismen für eine optimale Abstimmung der einzelnen Reaktionen auf das umweltabhängige Angebot an Lichtenergie und anorganischen Substraten. Hierbei spielt unter anderem die Aktivitätskontrolle bestimmter Enzyme durch Proteinreductasen und Proteinkinasen eine zentrale Rolle. Diese Mechanismen ermöglichen eine schnelle, flexible Anpassung der Photosynthese an variable Umweltfaktoren und eine Optimierung der Quantenausbeute, die unter geeigneten Bedingungen fast den theoretischen Wert erreicht (1 CO₂ fixiert bzw. 1 O₂ abgegeben pro 8 absorbierte Lichtquanten).