Die Symbiose zwischen dem acoelen Turbellar Convoluta convoluta und Diatomeen der Gattung Licmophora

Abstract

Newly hatched Convoluta convoluta (Abildgaard) are always without symbionts. They acquire the organisms, which later become their zooxanthellae, with their food. In the field this is an automatic process, since C. convoluta without zooxanthellae have never been reported. The main diet of the young C. convoluta are various diatoms and spores of red algae. The symbionts of C. convoluta originate from diatoms of the genus Licmophora. This fact has been established in young specimens both in the sea and in laboratory cultures. Freshly hatched C. convoluta were fed with Licmophora hyalina (Kütz.) Grunow and Licmophora communis (Heib.) Grunow. Licmophora cells, capable of infesting C. convoluta, slip out of their silica shells and later occur between the cells of the peripherical parenchyma. High population densities of zooxanthellae, produced by numerous divisions of the naked diatom cells, are only possible in the host's parenchyma if the young C. convoluta continue to feed. Adult turbellarians with a high population density of symbionts feed less than the young, but never stop food uptake completely. Artificial infestation with symbionts can be brought about by making sub-adult turbellarians take up isolated zooxanthellae as food. Symbionts outside their host neither propagate nor regenerate silica shells in the culture medium employed. The obligatory nature of the mutual interrelation between C. convoluta and zooxanthellae has been proved by the great difficulties in rearing symbiontless individuals, and by starvation experiments both with sub-adults containing only a few symbionts and adults coloured brownish due to a compact layer of zooxanthellae.

Zusammenfassung

• 1. Die Symbionten von Convoluta convoluta (Abildgaard) entstehen aus Diatomeen der Gattung Licmophora (Ordnung Pennales). Licmophora hyalina (Kütz.) Grunow und L. communis (Heib.) Grunow wurden als Zooxanthellen der Helgoländer C. convoluta-Population nachgewiesen.

• 2. Die nach direkter Entwicklung geschlüpften Jungtiere sind symbiontenfrei und ernähren sich zunächst von pflanzlicher Kost (Rotalgensporen, diverse Diatomeen). Tierische Organismen treten erst hinzu, wenn die Jungtiere gewachsen sind und sich ihr Zooxanthellenbestand gebildet hat.

• 3. Die Symbionteninfektion setzt unter natürlichen Bedingungen sehr früh ein: 400 bis 500 μm lange Jungtiere aus dem Felswatt zeigen meist schon wenige Zooxanthellen. Exemplare über 700 μm sind stets voll infiziert.

• 4. Im Kulturexperiment erlangen symbiontenfreie Jungtiere nach 2 bis 4 Tagen erste Zooxanthellen, wenn sie mit Licmophora-Zellen aus frisch angelegten Kulturen gefüttert werden. Nach 6 bis 8 Tagen sind die Jungtiere auf das Doppelte der Schlüpfgröße herangewachsen. Ihr Symbiontenbestand hat sich in der Zeit etwa 20fach erhöht.

• 5. In wiederholten Fütterungsversuchen mit Ablegern der infizierenden Licmophora-Kulturen erfolgte kein Einbau. Als Grund dafür gilt die unzureichende Kenntnis der Kulturbedingungen für Licmophora.

• 6. Infektionsfähige Licmophora-Zellen, die an den Rand des verdauenden Parenchyms gelangt sind, wandeln sich nur dann in Zooxanthellen um, wenn die Jungtiere kontinuierlich fressen. Die Kieselalgen schlüpfen aus ihrer Schale als „Prosymbionten” zwischen die Zellen des peripheren Parenchyms. Die Entstehung der Zooxanthellen wird diskutiert.

• 7. Zur Bildung der Prosymbionten und zur Vermehrung des primären Zooxanthellenbestandes ist eine beständige Nahrungsaufnahme durch die junge Convoluta convoluta notwendig. Ein hungerndes Jungtier, das allein Prosymbionten enthält, wächst nicht; es baut die Prosymbionten ab, bevor sie sich teilen. Im Gegensatz dazu konnte eine hungernde C. convoluta mit erst 141 Zooxanthellen innerhalb von 4 Hungertagen wachsen und ihren Symbiontenbestand auf ca. 450 vermehren.

• 8. Convoluta convoluta deckt ihren Nahrungsbedarf nicht ausschließlich durch die symbiontischen Algen. Die Tiere stellen die Futteraufnahme während des ganzen Lebens nicht ein.

• 9. Isolierte Zooxanthellen aus Convoluta convoluta werden von frisch geschlüpften Jungtieren als Primärnahrung angenommen. Ein Teil der fremden Symbionten siedelt sich im peripheren Parenchym der neuen Wirte an und vermehrt sich bei ausreichendem Futternachschub rasch.

• 10. Freigesetzte Symbionten adulter Convoluta convoluta vermehren sich weder in Meerwasser noch in einer der angegebenen Nährlösungen. Sie regenerieren auch keine Kieselschalen.

• 11. Bei Verfütterung von Monosporen der Rotalge Acrochaetium wurden junge Convoluta convoluta bis zu 1,2 bis 1,5 mm Länge symbiontenfrei herangezüchtet. Bei ausreichendem Futter sind sicher noch höhere Wachstumswerte der Versuchstiere zu erwarten. Offen bleibt aber, ob symbiontenfreie Individuen zur Fortpflanzung gelangen.

• 12. Adulte Convoluta convoluta, die ohne Nahrung am Licht bzw. bei Dunkelheit gehalten werden, zeigen unterschiedliche Degenerationserscheinungen. Licht-Hungertiere bauen neben körpereigenen Zellen nur einen Teil ihres Symbiontenbestandes ab, wohingegen Dunkel-Hungertiere innerhalb gleicher Zeit wesentlich kleiner werden und nahezu alle Zooxanthellen verlieren. Immerhin enthielt nach 38tägiger Dunkel-Hungerperiode noch ein Teil der Versuchstiere wenige lebensfähige Zooxanthellen.

• 13. Eine Übertragung von Fremdsymbionten auf adulte symbiontenfreie Convoluta convoluta nach Hunger-Dunkelversuchen gelingt nur, wenn die geschwächten Exemplare mit Gewebestückchen symbiontenführender Artgenossen individuell gefüttert werden.

• 14. Die Beziehungen zwischen Convoluta convoluta und ihren Zooxanthellen ist ein echtes Symbioseverhältnis. Im Biotop wird keine C. convoluta ohne Symbionten angetroffen. Das acoele Turbellar verdaut einen Teil der Algen und übernimmt wahrscheinlich Assimilationsprodukte der Zooxanthellen. Die schalenlosen Licmophora-Zellen finden in ihrem Wirt günstige Lebensbedingungen; offensichtlich sind sie nur dort zu intensiver Vermehrung fähig. Das Gleichgewicht zwischen dem acoelen Turbellar und den nackten Diatomeenzellen wird allein durch zusätzliche Nahrungsaufnahme des Tiers aufrechterhalten.

• 15. Die Symbiose der Convoluta convoluta mit Zooxanthellen ist weniger hoch entwickelt als die Vereinigung zwischen C. roscoffensis und Zoochlorellen.